Кіріспе

Симбиоз, онда симбионт қожайынның дене бетінде тіршілік етеді. Эктосимбиоз – бір организмнің екінші организмнің (қожайынның) дене бетінде, соның ішінде асқазан-ішек трактісінің қабырғасы және бездердің өзектері сияқты ішкі беттерде тіршілік ететін симбиоздық мінез-құлықтың бір түрі. Эктосимбиотикалық түрлер немесе эктосимбионттар көбінесе биотикалық субстратқа тәуелді, мутуализм, комменсализм немесе паразитизм арқылы тіршілік ететін жылжымайтын (немесе тұрақтанған) организмдер болып табылады. Эктосимбиоз әртүрлі ортада және көптеген түрлерде кездеседі. Кейбір түрлерде паразит пен қожайынның симбиоздық ортасы өзара пайдалы болады. Жақындағы зерттеулер көрсеткендей, осы микрофлора сыртқы ортаның өзгеруіне жауап ретінде тиімді эктосимбиоздық ортаны тұрақтандыру және сақтау үшін жылдам дамып, түрленеді.

Эволюциялық тарих

Эктосимбиоз көптеген рет тәуелсіз дамып, әртүрлі экологиялық нишаларды толтырды, олар қосалқы және экстремалды жағдайларда кездеседі. Мұндай қосалқы аймақтар Сингапур жағалауындағы теңіздерді қамтиды, ал экстремалды аймақтар Антарктиданың тереңдіктеріне және гидротермальдық бұлақтарға жетеді. Бұл, әдетте, түрлер арасындағы эктосимбиотикалық мінез-құлықтың әртүрлілігін арттырған нишалық мамандану ретінде қалыптасқан. Сонымен қатар, өзара тиімділік жағдайында эволюция екі түрдің де тіршілікке бейімделу қабілетін жақсартты, осылайша эктосимбиоздың сәттілігін кеңейтті. Эктосимбиоз тіршілік доменінің барлық салаларында конвергентті эволюция арқылы тәуелсіз дамыды. Эктосимбиоз басқа жағдайда иесінің қолдауысыз өмір сүре алмайтын нишалардың қалыптасуына мүмкіндік береді. Бұл қосымша ниша эволюциялық ағаштың жаңа тармағын ашады. Эктосимбиоздың эволюциялық сәттілігі эктосимбионт пен иесінің иеленетін пайдасына негізделген. Паразиттің иесіне тәуелділігі және осыған байланысты екі жаққа да тиесілі пайда мен шығынға байланысты, олар Қызыл патшайым гипотезасымен түсіндірілгендей, бірлесіп эволюциялануын жалғастырады. Қызыл патшайым гипотезасы иесінің паразиттік шабуылға қарсы қорғанысын үнемі жетілдіретінін, ал паразиттер иесінің қорғанысындағы өзгерістерге бейімделетінін көрсетеді, нәтижесінде екі түрдің арасындағы бәсекелестік коэволюция пайда болады. Атап айтқанда, эктосимбиоз көптеген жаңа түрлердің дифференциалдануына және дамуына жағдай жасайтын жаңа ниша немесе ортаны қамтамасыз етеді. Бұл түрлер арасындағы нишалық мамандану тұрқыны бар және жылдам қозғалатын организмдер арасындағы симбиотикалық қатынастарды тұрақтандырады. Эктосимбионттар метаболизмге көмектесу, азотты бекіту немесе иесінің денесін тазалау арқылы иесінің тіршілікке бейімделу қабілетін арттыра алады. Артықшылықтардың әртүрлілігі әлі толық зерттелмеген, бірақ соңғы эволюцияның барлық кезеңінде сақталуының арқасында, олар эктосимбиозға байланысты ғана өмір сүретін көптеген түрлерге бейімделу артықшылығын сыйлайды.

Үй иесі мен паразиттің динамикасының түрлері

Эктосимбиоз көбінесе эволюциялық тұрақты мінез-құлық болғанымен, әр түрлі жандар мен паразиттердің динамикасы олардың тұрақтылығы бойынша тәуелсіз түрде өзгеріп отырады.

Комменсализм

Комменсализм – симбиоздың бір түрі, онда бір түр түрлер арасындағы өзара әрекеттесуден пайда көреді, ал екінші түрге бұл өзара әрекеттесуден зиян да, пайда да келмейді. Эктосимбиотикалық комменсалистік мінез-құлық көбінесе үлкен түрлерге жабысып, ұзақ қашықтыққа жылжуға немесе оңай тамақ табуға мүмкіндік беретін организмдерде кездеседі; мысалы, акулаларға жабысып саяхаттайтын және қалдықтарды жейтін реморалардың мысалы бар. Комменсализмнің тағы бір эктосимбиотикалық мысалы – Оңтүстік мұхитындағы қозғалмайтын шағын организмдер мен теңіз кірпілері (эхиноидтар) арасындағы қарым-қатынас. Теңіз кірпілері шағын организмдерге өсу үшін негіз (субстрат) береді, ал өздерінің өміріне ешқандай әсер етпейді. Бұл жағдайда саңырауқұлақтар мен кенелер арасындағы қарым-қатынас функционалды, себебі олар екеуі де бірдей жұмыс атқарады, бірақ әртүрлі температурада тиімдірек жұмыс істейді. Бұл, паразитке де, қожайынға да шектеулі пайда әкеледі, егер бір түр екіншісін пайдалануға тырысса, онда кем дегенде бір түрдің жойылуы мүмкін. Егер өзара пайдалы қарым-қатынас жеткілікті ұрпақтар бойы сақталса, ол паразитизмге айналуы мүмкін, бұл динамика паразитке үлкен пайда әкелетіндіктен, тұрақтырақ болады. Осылайша, паразит бұрынғы өзара пайдалы қарым-қатынастан өзіне артықшылық алып, көбірек пайдаға жетеді.

Паразиттік

Паразиттік – симбиоздың бір түрі, онда бір түр түрлер арасындағы өзара әрекеттесуден пайда көреді, ал екінші организмге зиян келтіріледі. Бұл эктосимбиотикалық өзара әрекеттесудің ең көп таралған түрі. Эктосимбиотикалық паразиттердің көптеген мысалының бірі – адамдардың бас терісіне жабысып, қанмен қоректенетін сірескерлер. Сонымен қатар, жетілген Branchiobdellida бактериялары, рактердің ішегіндегі қоректік заттарды ұрлап, тіршілік етеді. Осы жағдайларда сірескерлер мен Branchiobdellida екеуі де иесімен өзара әрекеттесетін паразиттер болып табылады.