Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Торлы қабықтағы фоторецептор жасушалары, конус жасушаларынан нашар жарықта жақсы жұмыс істей алады.
Photoreceptor cells that can function in lower light better than cone cells
Таяқша жасушалары – бұл көзгеңіздің торлы қабығындағы фоторецептор жасушалары, олар конус жасушаларынан нашар жарықта жақсырақ жұмыс істейді. Таяқша жасушалары көбінесе торлы қабықтың шеттерінде шоғырланған және перифериялық көруге пайдаланылады. Адамның торлы қабығында шамамен 92 миллион таяқша жасушасы (~6 миллион конус) болады. Таяқша жасушалары конус жасушаларынан сезімтал және түнгі көруге жауапты. Дегенмен, таяқша жасушалары түсті көруде аз рөл атқарады, сондықтан нашар жарықта түстер нашар көрінеді.
Rod cells are photoreceptor cells in the retina of the eye that can function in lower light better than the other type of visual photoreceptor, cone cells. Rods are usually found concentrated at the outer edges of the retina and are used in peripheral vision. On average, there are approximately 92 million rod cells (vs ~6 million cones) in the human retina. Rod cells are more sensitive than cone cells and are almost entirely responsible for night vision. However, rods have little role in color vision, which is the main reason why colors are much less apparent in dim light.
Құрылымы
Сабақтар конусқа қарағанда сәл ұзын және жіңішке болады, бірақ олардың негізгі құрылымы бірдей. Опсинді қамтитын дискілер жасушаның соңында, көздің ішкі қабырғасына жабысқан торлы пигментті эпителийге жақын орналасқан. Жасушаның детекторлық бөлігінің дискілерден құралған үйіліп орналасқан құрылымы өте жоғары тиімділікке мүмкіндік береді. Сабақтар конустардан әлдеқайда көп, шамамен 120 миллион сабақ жасушасына 6-7 миллион конус жасушасы сай келеді. Конустар сияқты, сабақ жасушаларында да синапстық терминал, ішкі және сыртқы сегменттері болады. Синапстық терминал басқа нейронмен, әдетте биполярлы немесе көлденең жасушамен синапс құрайды. Ішкі және сыртқы сегменттер кірпікшемен (цилиуммен) байланысқан, ішкі сегментте органеллалар мен жасуша ядросы орналасқан, ал көздің артқы жағына қарай бағытталған сабақтың сыртқы сегменті (қысқартылған ROS) жарық сіңіретін материалдарды қамтиды. Барлық сабақтар морфологиялық тұрғыдан бірдей емес; егешқұйрықтарда сыртқы плексиформалық синапты қабатына жақын сабақтар қысқартылған синапстық терминалдың салдарынан қысқа болады.
Rods are a little longer and leaner than cones but have the same basic structure. Opsin containing disks lie at the end of the cell adjacent to the retinal pigment epithelium, which in turn is attached to the inside of the eye. The stacked disc structure of the detector portion of the cell allows for very high efficiency. Rods are much more common than cones, with about 120 million rod cells compared to 6 to 7 million cone cells. Like cones, rod cells have a synaptic terminal, an inner segment, and an outer segment. The synaptic terminal forms a synapse with another neuron, usually a bipolar cell or a horizontal cell. The inner and outer segments are connected by a cilium, The inner segment contains organelles and the cell's nucleus, while the rod outer segment (abbreviated to ROS), which is pointed toward the back of the eye, contains the light absorbing materials. Rods are not all morphologically the same; in mice, rods close to the outer plexiform synaptic layer display a reduced length due to a shortened synaptic terminal.
Фоторецепция
Омыртқалы жануарларда фоторецепторлық жасушаның белсенділігі – жасушаның гиперполяризациясы (тежелуі) болып табылады. Олар стимул алмаған кезде, мысалы, қараңғыда, таяқшалар мен конус жасушалары деполяризацияланып, спонтанды түрде нейротрансмиттерді бөліп шығарады. Бұл нейротрансмиттер биполярлық жасушаны гиперполяризациялайды. Биполярлық жасушалар фоторецепторлар мен ганглий жасушалары арасында орналасып, фоторецепторлардан ганглий жасушаларына сигналдарды жеткізуге қатысады. Биполярлық жасуша гиперполяризацияланғандықтан, ол биполярлық-ганглийлік синапста өз трансмиттерін шығармайды және синапс қоздырылмайды. Жарықпен фотопигменттерді белсендіру таяқша жасушасын гиперполяризациялау арқылы сигнал жібереді, бұл таяқша жасушасының нейротрансмиттерін жібермеуіне алып келеді, соның нәтижесінде биполярлық жасуша биполярлық-ганглийлік синапста өз трансмиттерін босатып, синапсты қоздырады. Таяқша жасушаларының деполяризациясы (олардың нейротрансмиттерін босатуы) қараңғыда жасушаларда циклдік гуанозин 3'5'-монофосфатының (cGMP) салыстырмалы түрде жоғары концентрациясы болуына байланысты, ол иондық каналдарды ашады (көбінесе натрий каналдары, бірақ кальций де осы каналдар арқылы енуі мүмкін). Жасушаға электрохимиялық градиент бойынша енген иондардың оң зарядтары жасуша мембранасының потенциалын өзгертеді, деполяризация тудырады және нейротрансмиттер глютаматтың босалуына әкеледі. Глютамат кейбір нейрондарды деполяризациялап, ал кейбіреулерін гиперполяризациялай алады, бұл фоторецепторлардың антагонистік түрде өзара әрекеттесуіне мүмкіндік береді. Жарық фоторецептор жасушасындағы фоторецептивті пигменттерге тиген кезде пигмент пішінін өзгертеді. Родопсин деп аталатын пигмент (конус жасушаларында конопсин табылса), плазмалық мембранада орналасқан опсин деп аталатын үлкен белоктан тұрады, оған ковалентті байланысқан протез тобы – ретиналь (А витаминінің туындысы) бекітілген. Ретиналь қараңғыда 11-цис ретина түрінде болады, ал жарықпен стимуляцияланғанда оның құрылымы барлық-транс ретинаға өзгереді. Бұл құрылымдық өзгеріс трансдуцин (G белгісіздің бір түрі) деп аталатын реттеуші белокқа сәйкестіктің артуына себеп болады. Родопсинмен байланысқаннан кейін G белоктың альфа-бөлігі GDP молекуласын GTP молекуласымен алмастырып, белсендіріледі. Бұл алмастыру G белоктың альфа-бөлігін G белоктың бета және гамма-бөліктерінен ажыратуға әкеледі. Нәтижесінде альфа-бөлік cGMP фосфодиэстеразаға (эффекторлық белок) байланысуға болады. Альфа-бөлік тежегіш PDE гамма-бөліктерімен өзара әрекеттесіп, олардың PDE альфа және бета-бөліктерінің каталитикалық орталықтарын бұғаттауын болдырмайды, бұл cGMP фосфодиэстеразаның cGMP (екінші хабаршы) гидролизін және оны 5'-GMP-ге ыдыратуын қозғалысқа келтіреді. cGMP деңгейінің төмендеуі иондық каналдардың жабылуына мүмкіндік береді, оң иондардың ағынын тоқтатады, жасушаны гиперполяризациялайды және нейротрансмиттер глютаматтың босалуын тоқтатады.
In vertebrates, activation of a photoreceptor cell is a hyperpolarization (inhibition) of the cell. When they are not being stimulated, such as in the dark, rod cells and cone cells depolarize and release a neurotransmitter spontaneously. This neurotransmitter hyperpolarizes the bipolar cell. Bipolar cells exist between photoreceptors and ganglion cells and act to transmit signals from the photoreceptors to the ganglion cells. As a result of the bipolar cell being hyperpolarized, it does not release its transmitter at the bipolar ganglion synapse and the synapse is not excited. Activation of photopigments by light sends a signal by hyperpolarizing the rod cell, leading to the rod cell not sending its neurotransmitter, which leads to the bipolar cell then releasing its transmitter at the bipolar ganglion synapse and exciting the synapse. Depolarization of rod cells (causing release of their neurotransmitter) occurs because in the dark, cells have a relatively high concentration of cyclic guanosine 3' 5' monophosphate (cGMP), which opens ion channels (largely sodium channels, though calcium can enter through these channels as well). The positive charges of the ions that enter the cell down its electrochemical gradient change the cell's membrane potential, cause depolarization, and lead to the release of the neurotransmitter glutamate. Glutamate can depolarize some neurons and hyperpolarize others, allowing photoreceptors to interact in an antagonistic manner. When light hits photoreceptive pigments within the photoreceptor cell, the pigment changes shape. The pigment, called rhodopsin (conopsin is found in cone cells) comprises a large protein called opsin (situated in the plasma membrane), attached to which is a covalently bound prosthetic group: an organic molecule called retinal (a derivative of vitamin A). The retinal exists in the 11 cis retinal form when in the dark, and stimulation by light causes its structure to change to all trans retinal. This structural change causes an increased affinity for the regulatory protein called transducin (a type of G protein). Upon binding to rhodopsin, the alpha subunit of the G protein replaces a molecule of GDP with a molecule of GTP and becomes activated. This replacement causes the alpha subunit of the G protein to dissociate from the beta and gamma subunits of the G protein. As a result, the alpha subunit is now free to bind to the cGMP phosphodiesterase (an effector protein). The alpha subunit interacts with the inhibitory PDE gamma subunits and prevents them from blocking catalytic sites on the alpha and beta subunits of PDE, leading to the activation of cGMP phosphodiesterase, which hydrolyzes cGMP (the second messenger), breaking it down into 5' GMP. Reduction in cGMP allows the ion channels to close, preventing the influx of positive ions, hyperpolarizing the cell, and stopping the release of the neurotransmitter glutamate.
Десенсибилизация
Тағандарды фотондардың жоғары концентрациясына ұзақ уақыт бойы ұшырату кезінде олар қоршаған ортаға бейімделеді (сезімталдығын жоғалтады). Родопсин, родопсин киназасымен (GPCR киназаларының (GRKs) мүшесі) фосфориленгендіктен, арестинмен жоғары байланыс күшімен байланысады. Арестинмен байланыс кем дегенде екі жолмен сезімталдықтың төмендеуіне (десенсибилизация) ықпал етеді. Біріншіден, ол G белгісіз ақуызы мен белсенді рецептор арасындағы өзара әрекеттесуді бөгеуге мүмкіндік береді. Екіншіден, ол рецепторды клатринге тәуелді эндоцитоз механизміне (рецептор арқылы эндоцитозды іске қосу үшін) көмектесетін адаптерлік ақуыз ретінде қызмет етеді. Тағандардың бір фотонға сезімталдығы конустарға қарағанда 100 есе артық. Тағандар конустарға қарағанда жұмыс істеу үшін аз жарық қажет ететіндіктен, олар түнде көру ақпаратының негізгі көзі болып табылады (скотопиялық көру). Ал конус жасушалары белсенді болу үшін ондағаннан жүздеген фотондар қажет. Сонымен қатар, бірнеше таған клеткалары бір интернейронға жиналып, сигналдарды күшейтеді. Дегенмен, бұл жинақталу көру қабілетіне (немесе бейне ажыратымдылығына) нұқсан келтіреді, себебі бірнеше жасушалардан алынған жиынтық ақпарат, визуалды жүйе әр таған жасушасынан жеке-жеке ақпарат алғандағыдай анық болмайды. Таған жасушалары конустарға қарағанда жарыққа баяу жауап береді және олар алатын стимулдар шамамен 100 миллисекунд ішінде жинақталады. Бұл тағандарды жарықтың аз мөлшеріне сезімтал етеді, бірақ сонымен қатар олардың уақыт өзгерістерін сезу қабілетін, мысалы, жылдам өзгеріп жатқан бейнелерді, конустарға қарағанда нашарлатады. Джордж Уолд және басқалар жүргізген эксперименттер тағандардың 498 нм (көк-жасыл) толқын ұзындығына ең сезімтал екенін және 640 нм (қызыл) ұзындығынан артық толқын ұзындығына сезімтал емес екенін көрсетті. Бұл Пуркинье эффектісіне себеп болады: жарық қарқындылығы азайғанда, тағандар белсенділікке өтеді және түс толығымен жоғалғанға дейін көрудің ең жоғары сезімталдығы тағандардың ең жоғары сезімталдығына қарай (көк-жасылға) ығысады.
When the rods are exposed to a high concentration of photons for a prolonged period, they become desensitized (adapted) to the environment. As rhodopsin is phosphorylated by rhodopsin kinase (a member of the GPCR kinases(GRKs)), it binds with high affinity to the arrestin. The bound arrestin can contribute to the desensitization process in at least two ways. First, it prevents the interaction between the G protein and the activated receptor. Second, it serves as an adaptor protein to aid the receptor to the clathrin dependent endocytosis machinery (to induce receptor mediated endocytosis). and is about 100 times more sensitive to a single photon than cones. Since rods require less light to function than cones, they are the primary source of visual information at night (scotopic vision). Cone cells, on the other hand, require tens to hundreds of photons to become activated. Additionally, multiple rod cells converge on a single interneuron, collecting and amplifying the signals. However, this convergence comes at a cost to visual acuity (or image resolution) because the pooled information from multiple cells is less distinct than it would be if the visual system received information from each rod cell individually. Rod cells also respond more slowly to light than cones and the stimuli they receive are added over roughly 100 milliseconds. While this makes rods more sensitive to smaller amounts of light, it also means that their ability to sense temporal changes, such as quickly changing images, is less accurate than that of cones. Experiments by George Wald and others showed that rods are most sensitive to wavelengths of light around 498 nm (green blue), and insensitive to wavelengths longer than about 640 nm (red). This is responsible for the Purkinje effect: as intensity dims at twilight, the rods take over, and before color disappears completely, peak sensitivity of vision shifts towards the rods' peak sensitivity (blue green).