Кіріспе
Anthozoa класының теңіз омыртқасыздары – Cnidaria филомының Anthozoa класына жататын колониялық теңіз омыртқасыздары. Олар әдетте көптеген бірдей жеке полиптерден құралған тығыз колониялар түзеді. Коралл түрлеріне тропикалық мұхиттарда кездесетін маңызды риф құрушылар жатады, олар қатты қаңқа жасау үшін кальций карбонатты бөліп шығарады. Кораллдың "тобы" – генетикалық тұрғыдан бірдей полиптердің өте көп саны. Әрбір полип – диаметрі бірнеше миллиметр, биіктігі бірнеше сантиметр болатын қап тәрізді жануар. Орталық ауыз ашылуын бағана тәрізді денелері қоршап тұрады. Әрбір полип өзінің негізіне жақын экзоскелет бөліп шығарады. Көптеген буын қатарынан колония түрге тән қаңқаны құрайды, оның мөлшері бірнеше метрге жете алады. Жеке колониялар полиптердің жыныссыз көбеюі арқылы өседі. Кораллдар сондай-ақ жыныстық жолмен көбейеді: бір түрдің полиптері бір түнді, көбінесе толық ай кезінде бірдей уақытта гаметаларды шығарады. Ұрықтанған жұмыртқалардан планулалар пайда болады, бұл коралл полипінің жылдам қозғалатын жас түрі, ол жетілгеннен кейін жаңа колония құру үшін бекінеді. Кейбір кораллдар тітіркендіргіш жасушалары бар бағаналарын пайдаланып планктон мен шағын балықтарды ұстай алады, бірақ көптеген кораллдар энергияның және қоректік заттардың басым бөлігін өз тіндерінде тіршілік ететін Symbiodinium туысына жататын фотосинтездейтін бір жасушалы динофлагелляттардан алады. Бұлар әдетте зооксантелла деп аталады және кораллға түс береді. Мұндай кораллдар күн сәулесіне мұқтаж және әдетте 200 метрден төмен тереңдіктегі таза, жақсы жарықтандырылған суда өседі, бірақ Leptoseris туысына жататын кораллдар одан да тереңде табылды. Кораллдар Австралия жағалауындағы Ұлы Барьер Рифі сияқты тропикалық және субтропикалық суларда дамыған коралл рифтерінің физикалық құрылысына маңызды үлес қосады. Бұл кораллдарға ақсу процесі қаупі артып келеді, онда полиптер жоғары су температурасы немесе токсиндер сияқты стресс факторларына жауап ретінде зооксантеллаларды шығарып тастайды. Басқа кораллдар зооксантеллаға тәуелді емес және әлемнің терең суларында өмір сүре алады, мысалы, суық суда өсетін Lophelia туысы 3600 метрге дейін тереңдікте тіршілік ете алады. Олардың кейбіреулері Шотландияның Кейп Враттың солтүстік-батысындағы Дарвин төбелерінде, ал басқалары Вашингтон штаты мен Алеут аралдарының жағалауында табылған.
Corals are colonial marine invertebrates within the class Anthozoa of the phylum Cnidaria. They typically form compact colonies of many identical individual polyps. Coral species include the important reef builders that inhabit tropical oceans and secrete calcium carbonate to form a hard skeleton. A coral "group" is a colony of very many genetically identical polyps. Each polyp is a sac like animal typically only a few millimeters in diameter and a few centimeters in height. A set of tentacles surround a central mouth opening. Each polyp excretes an exoskeleton near the base. Over many generations, the colony thus creates a skeleton characteristic of the species which can measure up to several meters in size. Individual colonies grow by asexual reproduction of polyps. Corals also breed sexually by spawning: polyps of the same species release gametes simultaneously overnight, often around a full moon. Fertilized eggs form planulae, a mobile early form of the coral polyp which, when mature, settles to form a new colony. Although some corals are able to catch plankton and small fish using stinging cells on their tentacles, most corals obtain the majority of their energy and nutrients from photosynthetic unicellular dinoflagellates of the genus Symbiodinium that live within their tissues. These are commonly known as zooxanthellae and give the coral color. Such corals require sunlight and grow in clear, shallow water, typically at depths less than , but corals in the genus Leptoseris has been found as deep as Corals are major contributors to the physical structure of the coral reefs that develop in tropical and subtropical waters, such as the Great Barrier Reef off the coast of Australia. These corals are increasingly at risk of bleaching events where polyps expel the zooxanthellae in response to stress such as high water temperature or toxins. Other corals do not rely on zooxanthellae and can live globally in much deeper water, such as the cold water genus Lophelia which can survive as deep as Some have been found as far north as the Darwin Mounds, northwest of Cape Wrath, Scotland, and others off the coast of Washington state and the Aleutian Islands.
Таксономия
Өсімдіктер мен жануарларға ұқсастығы болғандықтан, маржандардың жіктелуі мыңдаған жылдар бойы талқыланып келеді. Аристотельдің шәкірті Теофраст өзінің тастар туралы кітабында қызыл кораллды, кораллионды сипаттап, оның минерал екенін білдірді, бірақ «Өсімдіктер туралы зерттеулерде» оны терең теңіз өсімдігі деп сипаттады. Ол сондай-ақ, қаһармандар шығанағында су астында жарқын гүлдерін ашатын үлкен тас өсімдіктерді де атады. Плиний Үлкені теңіздегі бірнеше тіршілік иелері, оның ішінде теңіз қызылшалары мен губкалардың «жануар да, өсімдік те емес, үшінші табиғатқа (tertia natura) ие» екенін батыл айтты. Вавилондық Талмуд кораллды ағаштардың түрлерінің тізімінде келтіреді, ал 11 ғасыр француз комментаторы Раши оны «су астында өсетін ағаштың бір түрі (מין עץ)» деп сипаттап, оны француз тілінде «коралл» деп атайды. Парсы ғалымы Аль-Бируни (1048 ж.ө.) губкалар мен маржандарды жануарлар ретінде жіктеді, оларға тигенде жауап беретінін дәлелдеді. Дегенмен, 18 ғасырға дейін адамдар кораллды өсімдік деп санай берді. Осы кезде Уильям Гершель микроскопты пайдаланып, кораллдың жануарларға тән жұқа жасуша мембраналарына ие екенін анықтады. Қазіргі уақытта кораллдар Cnidaria типінің Anthozoa класындағы Hexacorallia және Octocorallia кіші кластарына жататын жануарлардың түрлеріне жатқызылады. Гексакораллияға таслы кораллдар кіреді және осы топтарда әдетте 6 еселі симметриясы бар полиптер кездеседі. Октокораллияға көк және жұмсақ кораллдар жатады, ал Октокораллияның түрлерінде сегіз еселі симметриясы бар полиптер болады, әр полиптің сегіз сымбаты мен сегіз мезентериясы бар. Кораллдар тобы парафилетикалық болып табылады, себебі теңіз анемондары да Hexacorallia кіші класына жатады.
Жүйелілік
Коралл түрлерін анықтау қиын, себебі морфологиялық белгілерге негізделген болжамдар молекулалық ағашқа негізделген процестер арқылы құрылған болжамдармен қайшы келеді. 2020 жылға дейін 2175 жеке коралл түрі анықталды, олардың 237-сі қазіргі уақытта жойылу қаупі төніп тұр, сондықтан жойылуды тоқтату үшін кораллдарды ажырату ең маңызды мәселе болып табылады. Климаттық дағдарыс тудыратын қауіптерге қарсы күресу үшін. Кораллдар – полиптер деп аталатын, жыныссыз жолмен көбейіп, генетикалық тұрғыдан бірдей модульдерден құралған колониялық модульді организмдер. Полиптер тірі тіндер арқылы байланысып, толық организмді құрайды. Тірі тіндер модульдер арасындағы қарым-қатынасқа (әр полиптің өзара әрекеттесуіне) мүмкіндік береді, олар кальций карбонаты негізінде рифтерді құрайды. Оларда алты қатты сымбатты тілшесі бар, ал жұмсақ кораллдардың (Alcyonacea және агерматиптік кораллдардың) осьтік полиптері жылдам өседі және ашық түсті болады, ал радиалдық полиптер кішкентай және қараңғырақ түсті болады. Acropora туысында гамета синтезі мен фотосинтез базальды полиптерде жүзеге асады, ал өсу негізінен радиалдық полиптерде болады. Радиалдық полиптердегі өсу екі процеске негізделген: митоздық жасушалардың көбеюі арқылы жыныссыз көбею.
Мұхит температурасының және қышқылдығының артуы сияқты қоршаған орта факторлары кораллдардың түрлердің жоғалуы түріндегі түрленуіне себеп болады. Мұхиттың қышқылдануы (мұхиттардағы pH деңгейінің төмендеуі) кораллдардың өсуіне және түрленуіне қауіп төндіреді. Осылайша, кораллдар өздерінің HSP және басқа да климаттық өзгерістерге қарсы гендерін температураның өсуіне және pH деңгейінің төмендеуіне қарсы тиімді түрде өзгерте алмайды, бұл коралл ағаруына жауапты патогендерге қарағанда.
Полиптің дене құрылысы қапшаққа ұқсас, оның қабырғасы екі жасуша қабатынан тұрады. Сыртқы қабат техникалық тұрғыда эктодерма, ал ішкі қабат эндодерма деп аталады. Эктодерма мен эндодерма арасында дене қабырғасының жасушалық қабаттарымен бөлінетін желатин тәрізді зат – мезоглея орналасқан. Мезоглея эктодермадан көшіп келген жасушалардан алынған қаңқа элементтерін қамти алады. Осылай құрылған қапшақ тәрізді дене қатты бетке бекітіледі, қатты кораллдарда бұл қаңқадағы тостаған тәрізді ойыстар – кораллиттер болып табылады. Қапшақтың жоғарғы жағының ортасында ауыз деп аталатын жалғыз тесік орналасқан, ол қолғап саусақтарына ұқсайтын сырғанақтар шеңберімен қоршалған. Сырғанақтар – бұл сезімталдық және тамақ ұстауға арналған мүшелер. Полиптің сыртқы пішіні әр түрлі болуы мүмкін. Бағанасы ұзын және жіңішке немесе осьтік бағытта соншалықты қысқа болуы мүмкін, дене дискіге ұқсас болады. Сырғанақтардың саны жүздеген болуы мүмкін немесе өте аз, сирек жағдайларда біреу немесе екеу ғана болады. Олар қарапайым және бұтақталмаған немесе қауырсын тәрізді болуы мүмкін. Ауыз перистоманың бетімен тегіс немесе ілгері шығыңқы, керней тәрізді болуы мүмкін. Жұмсақ кораллдардың пішіні әр түрлі, көбінесе колониялық болады. Кейбір жұмсақ кораллдар тамырлы, бірақ көпшілігінің полиптері коеносарк деп аталатын тіндермен байланысқан, ал кейбір түрлерде бұл жапырақтар қалың және полиптер терең сіңген. Кейбір жұмсақ кораллдар басқа теңіз нысандарына жабысады немесе жапырақшалар құрайды. Басқалары ағаш тәрізді немесе қамшы тәрізді және олардың негізінде тірек тармағының матрицасына енген орталық осьтік қаңқасы бар. Бұл тармақтар горгонин деп аталатын талшықты ақуыздан немесе кальцийленген материалдан тұрады.
Тас балық
Тасты кораллдардың полиптері алты еселі симметрияға ие. Тасты кораллдарда сырғанақтар цилиндр тәрізді және ұшына қарай жіңішкерейеді, ал жұмсақ кораллдарда олар қанатша тәрізді болып келеді және қанатын құрайтын кіші бұтақтары – қанатшалар (pinnules) болады. Кейбір тропикалық түрлерде бұл қанатшалар қысқа ғана қалдықтарға дейін азайтылған, ал кейбіреулерінде ескек тәрізді көрініс беру үшін біріктірілген. Коралл қаңқалары кальций карбонатының биокомпозиттері (минералдық + органикалық заттар), кальцит немесе арагонит түрінде кездеседі. Склерактин кораллдарда "кальцификация орталықтары" мен талшықтар – кристалдық бірліктердің морфологиясы және химиялық құрамы бойынша ерекшеленетін анық құрылымдар. Әртүрлі түрлерден алынған органикалық матрицалар қышқылды болып табылады және ақуыздар, сульфатталған қанттар мен липидтерден тұрады; олар түрге қатысты ерекшеліктерге ие. Скелеттердің ерігіш органикалық матрицалары зооксантеллалы және зооксантелласыз үлгілерді ажыратуға мүмкіндік береді.
Тамақтандыру
Полиптер микроскоптық зоопланктоннан бастап кішкентай балықтарға дейінгі әртүрлі шағын организмдермен қоректенеді. Полиптің тілшелері нематоцисттер деп аталатын шаншып жасайтын жасушаларды пайдаланып, жемтіні қозғалтпай немесе өлтіреді. Бұл жасушалар басқа организмге тиген кезде тез арада уды шығарады. Тыныш күйдегі нематоцист жақын жердегі жемтінің қоздырғышына тиген кезде реакция жасайды (книдоцил). Желқақ (операкулум) ашылып, оның шаншып жасайтын құрылғысы тікенін жемтіге атып жібереді. Уыт қуыс жіп арқылы енгізіліп, жемтіні қозғалмай қалдырады; содан кейін тілшелер жемтіні асқазанға жеткізеді. Жемті қорытылғаннан кейін асқазан қайта ашылып, қалдықтарды шығаруға және келесі аң ауру циклының басталуына мүмкіндік береді. Әдетте, әрбір полип бір түрлі балдырды қамтиды, ал коралл түрлері Симбиодинийге бейімділік көрсетеді. Жастар кораллдар зооксантелламен туылмайды, бірақ оларды қоршаған ортадан, соның ішінде су қабатынан және жергілікті шөгінділерден алады. Зооксантелланың басты пайдасы – фотосинтез жасау қабілеті, ол кораллдарды фотосинтез өнімдерімен, оның ішінде глюкоза, глицерин және аминқышқылдарымен қамтамасыз етеді, оларды кораллдар энергия үшін пайдалана алады. Зооксантеллалар сондай-ақ кораллға кальцификацияға, коралл қаңқасының пайда болуына және қалдықтарды жоюға көмектеседі. Жұмсақ тіндерден басқа, микробиомдар кораллдың шырынында және (тасты кораллдарда) қаңқасында да кездеседі, соңғысы ең жоғары микробтық байлықты көрсетеді. Зооксантеллалар қауіпсіз тұру орынынан және полиптің көмірқышқыл газы, фосфаты мен азотты қалдықтарын пайдаланудан пайда көреді. Стресстелген кораллдар зооксантеллаларын шығарып тастайды, бұл мұхит температурасының көтерілуінен кораллға тиетін қысымның салдарынан жиі кездесетін процесс. Жаппай шығарылымдар коралл ағаруы деп аталады, өйткені балдырлар кораллдың түсіне үлес қосады; алайда, кейбір түстер жасыл флуоресцентті ақуыздар (GFP) сияқты коралл пигменттеріне байланысты. Шығарылым полиптің қысқа мерзімді стреске қарсы тұру мүмкіндігін арттырады және стресс басылған жағдайда олар кейін басқа түрдің балдырларын қайта ала алады. Егер стрестік жағдайлар жалғасса, полип ақырында өледі. Зооксантеллалар коралл цитоплазмасында орналасқан және балдырлардың фотосинтездік белсенділігінің нәтижесінде кораллдың ішкі pH деңгейі көтерілуі мүмкін; бұл мінез-құлық зооксантеллалардың хост-кораллдардың метаболизміне белгілі бір дәрежеде жауапты екенін көрсетеді. Тасты коралл тінінің жоғалу ауруы хост зооксантеллалардың физиологиясының бұзылуымен байланысты. Сонымен қатар, Vibrio бактерияларының хост коралл тініне зиян келтіретін және балдыр симбионттарының фотоингибициясын тудыратын вируленттілік қасиеттері бар екені белгілі. Сондықтан, кораллдар мен олардың симбиозды микроорганизмдері ауруларға және жұқтыруларға төзімді қасиеттерді дамытуға эволюциялық бейімделген болуы мүмкін.
Көбею
Кораллдар гонохористикалық (әр жынысты) және гермафродиттік болуы мүмкін, олардың әрқайсысы жыныстық және жыныссыз жолмен көбейе алады. Көбею кораллдың жаңа жерлерге қоныстануына да мүмкіндік береді. Көбею процесі химиялық сигналдар арқылы реттеледі.
Жыныстық
Кораллдар негізінен жыныстық жолмен көбейеді. Шамамен 25% герматиптік кораллдар (риф құратын тас кораллдар) бір жынысты (гонохористикалық) колониялар құрайды, ал қалғандары екі жынысты. 67%-дан астам кораллдардың бір уақытта екі жынысты болатыны болжанады.
Телерадио хабар таратушылар
Шамамен 75% герматипиялық маржандар гаметтерді – жұмыртқалар мен сперматозоидтарды – суға жіберіп, ұрпақ тарату үшін ұрықтанады. Маржандар көбінесе ұрықтану уақытын үйлестіреді. Бұл репродуктивтік синхрондық еркек және әйел гаметаларының кездесуі үшін өте маңызды. Ұрықтану көбінесе кешке немесе түнде болады және жылына бір рет, тіпті 10–30 минут ішінде жүзеге асуы мүмкін. Гаметалардың суға шығарылуына ықпал ететін қоршаған орта факторлары түрлерге қарай өзгереді. Бұл факторлар температураның өзгеруі, ай фазасы, күндізгі уақыттың ұзақтығы және мүмкін химиялық сигналдарды қамтиды. Теңіз мекендемелерінің ырғақтылығына әсер ететін басқа факторларға тұздылық, механикалық күштер, қысым немесе магнит өрісінің өзгеруі жатады. Айдың жарығы тікелей маржанның ұрықтануын тежеуі мүмкін. Ай циклы бойынша айдың шығуы бірте-бірте кешігеді, толу ай күні батқаннан кейін пайда болады. Күндізгі жарық пен түнгі жарық арасындағы қараңғы кезең айдың тежеуші әсерін жояды және маржанның ұрықтануына жағдай жасайды. Ұрықтану оқиғасы көзге көрінетін түрде әсерлі болуы мүмкін, әдетте мөлдір суды гаметалармен бұршақтайды. Босатылғаннан кейін гаметалар су бетінде ұрықтанып, планула деп аталатын, әдетте қызғылт түсті, эллипстік пішіндегі микроскопиялық дернәсіл құрайды. Жаңа маржан колониясының қалыптасуына кедергі келтірмеу үшін әдеттегі маржан колониясы жылына бірнеше мың дернәсілді шығаруы керек. Зерттеулер көрсеткендей, жарық ластануы кейбір маржан түрлерінде ұрықтанудың синхрондылығын бұзады. Мысалы, Қызыл теңізде 50 түрдің 10-ға дейін 30 жыл бұрынғымен салыстырғанда ұрықтанудың уақыты бұзылған. Аймақта жаңа маржандардың саны азайды және кейбір жағдайларда тоқтады. Бұл аймақ бұрын климаттың өзгеруіне байланысты жапсақтап ағару құбылысы байқалмағандықтан, маржандар үшін қауіпсіз мекен деп есептелген. Маржан рифтерін басқару үшін маржанды қалпына келтіру әдістері ұрықтану деңгейін, дернәсілдің дамуын және жаңа маржандардың қоныстануын арттыру мақсатында әзірленуде.
Ұялайтын
Көбейтілу арқылы өсіп-өнетін түрлер жоғары ағыс немесе толқын әсері бар аймақтарда көбінесе агерматикалық (риф құрастырмайтын) болады. Олар тек сперманы шығарады, ол теріс жүзбелілікке ие болып, апталар бойы ұрықтанбаған жұмыртқаларын сақтайтын жұмыртқа тасымалдағыштарына шөгіп түседі. Мұндай түрлердің арасында да синхронды шашырау оқиғалары болады. Шашырап таралатын планула дернәсілдері су бетінде дамып, кейін қатты бетке қоныстану үшін теңіз түбіне түседі, сонда олар жаңа колония құрай алады. Дернәсілдерге қоныстануды қозғау үшін әдетте белгілі бір қыртысты коралл балдырларының түрлері немесе микробиофильмдер сияқты биологиялық сигналдар қажет. Бұл процестің көптеген кезеңдерінде сәттілік деңгейі төмен болады, және әрбір колония мыңдаған жұмыртқа шығарса да, жаңа колониялардың саны аз. Қоныстану кезінде дернәсілдер шөгінді сияқты физикалық және химиялық (аллелопатиялық) кедергілерге ұшырайды. Дернәсілдер бір полипке айналып, кейіннен жыныссыз бүршіклену және өсу арқылы жасөспірімге, содан кейін ересек организмге дамиды.
Жыныстық емес
Мержан басының ішінде генетикалық түрде бірдей полиптер жыныссыз жолмен көбейеді, яғни бүршіклену (геммация) арқылы немесе бойлық немесе көлденеңге бөліну арқылы. Бүршіклену ересек полиптен кішкентай полипті бөліп шығаруды қамтиды.
Колонияларды бөлу
Бүкіл колониялар жыныссыз көбейіп, бірдей генотипке ие екі колонияны құрай алады. Мүмкін болатын механизмдер: бөліну, полиптердің бөлінуі және фрагментация. Бөліну кейбір кораллдарда, әсіресе Fungiidae тұқымдастығында кездеседі, онда колония дамудың алғашқы кезеңдерінде екі немесе одан да көп колонияға бөлінеді. Полиптердің бөлінуі – бір полип колонияны тастап, басқа субстратқа қоныстанып, жаңа колония құру кезінде болады. Фрагментация – дауылдар немесе басқа да ауыртпалықтар кезінде колониядан үзіліп қалған бөліктердің жаңа колониялар құруы. Үзілген бөліктер жаңа колонияларды бастауға қабілетті.
Коралл микробиомы
Кораллдар – микротоқымалармен симбиозы дисбиозға айналуы мүмкін жануар-иесінің ең көп кездесетін мысалдарының бірі, және бұл ағару ретінде көзбен анықталады. Коралл микробиомы түрлі зерттеулерде қарастырылды, олар мұхиттық ортаның өзгеруі, ең әсіресе температура, жарық және минералдық қоректік заттардың микротоқыма симбионттарының саны мен тиімділігіне, сондай-ақ иесінің кальцификациясына және физиологиясына қалай әсер ететінін көрсетеді. Зерттеулер сонымен қатар, тұрақты бактериялар, археялар және саңырауқұлақтар коралл ішіндегі қоректік заттар мен органикалық заттардың айналымына қосымша үлес қосатынын, ал вирустар да осы мүшелердің құрамын қалыптастыруда рөл атқаратынын көрсетті, осылайша көп доменді теңіз жануарларының симбиозына алғашқы көрініс жасалды. Гаммапротеобактерия Endozoicomonas өмір салтының икемділігімен коралл микробиомының маңызды мүшесі ретінде көзге түсті. Рифтердегі соңғы жаппай ағаруды ескере отырып, кораллдар симбиоз және дисбиоз зерттеулері үшін пайдалы және танымал жүйе болып қала береді. 2019 жылы Голдсмит және авторлар Сангер секвенциясының терең келесі буын секвенциясымен анықталған биологиялық маңызды әртүрлілікті қайта шығара алғанын көрсетті, сонымен қатар зерттеу қауымдастығы үшін зондтар мен праймерлерді жобалауға пайдалы ұзын тізбектер жасалды (оң жақтағы схеманы қараңыз).
Голобионттар
Рифтердегі құрылыс мәржандары – өздері, фотосинтездік динофлагелллаттардан (симбионт зооксантеллалар), сондай-ақ олармен байланысты бактериялар мен вирустардан тұратын, жақсы зерттелген голобионттар. Коралл микробиологиялық қауымдастықтары мен коралл филогенезиясы үшін коэволюциялық үлгілер бар. Кораллдың микробиомы мен симбионты қожайынның денсаулығына әсер ететіні белгілі, бірақ әрбір мүшенің басқаларына тарихи әсері толыққанды түсініксіз. Склерактиндік мәржандар көптеген басқа симбиоздық жүйелерге қарағанда ұзақ уақыттан бері әртараптанған, ал олардың микробиомалары түрлерге тән екені белгілі. Эндозоикомонас – мәржандарда кең таралған бактерия, ол қожайындарымен бірге эволюциялаған деген болжам бар. Бұл кораллдың голобионт мүшелері арасындағы күрделі қарым-қатынасты көрсетеді, олардың эволюциясы осы мүшелердің дамуымен бірге жүреді. 2018 жылы жарияланған зерттеуде мәржандар мен олардың тіндері мен қаңқасының микробиомалары арасындағы филосимбиоздың дәлелдері анықталды. Кораллдың үш микробиомының ең әртүрлісін білдіретін коралл қаңқасы филосимбиозға қатысты ең мықты дәлелдерді көрсетті. Коралл микробиомының құрамы мен байлығы коралл филогенезін көрсетеді. Мысалы, бактериялық және эукариоттық коралл филогенезі арасындағы өзара әрекеттесулер кораллдың голобионтында кең таралған бактерия – Эндозоикомонастың мөлшеріне әсер етеді. Дегенмен, қожайынның микробиологиялық кофилогенезі тек кораллмен байланысты бактериялардың бір бөлігіне ғана әсер етеді.
Рифтер
Склерактиниялар отрядындағы көптеген маржандар герматипиялық, яғни рифтер құруға қатысады. Мұндай маржандардың көпшілігі энергиясының бір бөлігін Symbiodinium туысына жататын зоосантеллалардан алады. Бұл күн сәулесін қажет ететін симбиотикалық фотосинтездік динофлагелллаттар; сондықтан риф құрайтын маржандар негізінен жай суларда кездеседі. Олар кальций карбонатын бөліп, қатты қаңқалар жасайды, олар рифтің негізгі құрылымын құрайды. Дегенмен, барлық рифтерді құраушы маржандардың жай суларда зоосантеллалары болмайды, және кейбір терең су түрлері, жарық жетпейтін тереңдікте тіршілік етеді, рифтер құрады, бірақ симбионттарды қамтымайды. Жай сулардағы коралл рифтерінің әртүрлі типтері бар, оның ішінде жағалық рифтер, барьерлік рифтер және атоллдар; олардың көпшілігі тропикалық және субтропикалық теңіздерде кездеседі. Олар өте баяу өседі, жылына шамамен бір сантиметрге (0.4 дюйм) өседі. Ұлы Барьерлік риф шамамен екі миллион жыл бұрын пайда болған деп есептеледі. Уақыт өте келе, маржандар сынып, өледі, маржандар арасында құм мен қирандар жиналады, ал моллюскалар мен басқа да жұмсақ денелілердің қабықтары ыдырайды, нәтижесінде біртіндеп дамитын кальций карбонаты құрылымы қалыптасады. Коралл рифтері – 4000-нан астам балық түрі, көптеген кенеуіттер, моллюскалар, қабықтылылар және басқа да көптеген жануарларды қамтитын өте алуан түрлі теңіз экожүйелері болып табылады.
Эволюция
Геологиялық өткеннің белгілі бір кезеңдерінде маржандар өте көптеп таралған. Қазіргі маржандар сияқты, олардың да ата-бабалары рифтер салған, олардың кейбіреулері шөгінді жыныстарда ірі құрылымдарға айналған. Маржан қазбаларымен бірге рифтерде мекендеген балдырлар, губкалар, сондай-ақ көптеген теңіз кірпісі (эхиноидтар), брахиоподтар, екі жақтаулы моллюскалар, гастроподтар және трилобиттердің қалдықтары да табылады. Бұл кейбір маржандарды пайдалы белгілеуші қазбаларға айналдырады. Маржан қазбалары риф қалдықтарымен ғана шектелмейді, көптеген жалғыз қазбалар басқа жерлерде де кездеседі, мысалы, Англияның Галт сазды формациясында таралған Циклоциат.
Ертедегі маржандар
Кораллдар алғаш рет кембрий кезеңінде пайда болды. Қалдықтар ордовик кезеңіне дейін, шамамен 100 миллион жыл бойы өте сирек кездеседі, одан кейін гелиолитида, ругоза және табулат кораллдары кеңінен тарала бастады. Палеозойлық кораллдарда көбінесе көптеген эндобиотик симбионттар кездесетін. Табулат кораллдары ордовик кезеңінің әктастары мен әктасты шиыршықтарында табылады, ордовик кезеңінің соңындағы жойылу оқиғаларына байланысты қазба деректерінде үзіліс бар. Кораллдар бірнеше миллион жылдан кейін силур кезеңінде қайта пайда болды, табулат кораллдары көбінесе төменгі жастықтар немесе кальциттен құралған бұтақтанған массалар түзеді, олар ругоза кораллдарымен қатар кездеседі. Силур кезеңінің ортасында табулат кораллдарының саны азая бастады. Силур кезеңінің ортасында ругоза немесе мүйізді кораллдар басым болды, ал девон кезеңінде 200-ден астам туысы бар кораллдар гүлденді. Ругоза кораллдары жеке және отарлық түрлерде кездесті, және олар кальциттен тұрды. Перм-триас жойылу оқиғасында (теңіз түрлерінің 85% -мен бірге) ругоза және табулат кораллдары жойылып кетті, ал триас кезеңінде жаңа формадағы кораллдар пайда болғанға дейін ондаған миллион жылдық үзіліс болды.
Қазіргі кездегі маржандар
Қазіргі кезде кең таралған тас маржандар, Склерактиния, жойылған ругозалар мен табулаттардың қалдырған орынды толтыру үшін Орта триаста пайда болды және бұрынғы түрлермен тығыз байланысты емес. Пермдік жойылудан бұрын болған, кальций карбонатының кальцит түрінен қаңқа құраған кораллдардан айырмашылығы, қазіргі тас маржандар арагониттен тұратын қаңқалар құрайды. Олардың қазба қалдықтары триас кезеңінің тау жыныстарында аз санда кездеседі, ал юра және одан кейінгі кезеңдерде көптеп табылған. Геологиялық жағынан табулаттар мен ругозалардан жас болғанымен, олардың арагониттен тұратын қаңқалары нашар сақталады, сондықтан олардың қазбалар жазбасы толық емес.
Қауіптер
Коралл рифтері бүкіл әлемде стресске ұшырап отыр. Атап айтқанда, коралл өндіру, ауыл шаруашылығы және қалалық ағынды сулар, ластану (органикалық және органикалық емес), шамадан тыс балық аулау, жарылыспен балық аулау, аурулар, каналдар қазу және аралдар мен шығанақтарға қол жеткізу – коралл экожүйелеріне жергілікті қауіптер. Жалпырақ қауіптер – теңіз температурасының көтерілуі, теңіз деңгейінің көтерілуі және мұхиттардың қышқылдануынан туындайтын pH өзгерістері, бәрі де парниктік газдар шығарылымдарымен байланысты. 1998 жылы су температурасының артуы салдарынан әлемдік рифтердің 16%-ы қырылды. Әлемдегі коралл рифтерінің шамамен 10%-ы өліп қалды. Әлемдік рифтердің 60%-ға жуығы адамның қызметіне байланысты қауіпке ұшырап отыр. Рифтердің денсаулығына қауіп әсіресе Оңтүстік-Шығыс Азияда зор, онда рифтердің 80%-ы жойылу қаупінде. 2030 жылға қарай әлемдегі коралл рифтерінің 50%-дан астамы жойылуы мүмкін; осының салдарынан көптеген елдер оларды қоршаған орта заңдары арқылы қорғайды. Кариб теңізінде және тропикалық Тынық мұхитында, кең таралған теңіз балдырлары мен кораллдардың ~40–70% арасындағы тікелей байланыс липидтерге ерігіш метаболиттердің тасымалдануы арқылы кораллдың ағаруына және өліміне себеп болады. Теңіз шөптері мен балдырлар жеткілікті мөлшердегі қоректік заттармен және балықшалар сияқты шөпқоректілердің шектеулі жайылуымен көбейеді. Су температурасының немесе тұздылығының өзгеруі кейбір коралл түрлерін өлтіруі мүмкін. Мұндай қоршаған орта стресі кезінде кораллдар өздерінің Symbiodinium-дарын шығарып тастайды; оларсыз коралл тіндері өз қаңқаларының ақ түсін көрсетеді, бұл құбылыс кораллдың ағаруы деп аталады. Мексиканың Юкатан түбегінің жағалауындағы су асты көздері табиғи түрде төмен pH (салыстырмалы түрде жоғары қышқылдық) деңгейіне ие суды шығарады, бұл мұхиттар көмірқышқыл газын сіңіргенде күтілетін жағдайларға ұқсас жағдайларды қамтамасыз етеді. Сақшылықтар қышқылдыққа төзімді болып көрінетін тірі кораллдың бірнеше түрін анықтады. Колониялар кішкентай және дақылды таралып, жақын маңдағы Мезоамерикалық барьерлік риф жүйесін құрайтын сияқты құрылымдық күрделі рифтерді құрамады.
Климаттың өзгеруінің әсері
Өткен ғасырда тропикалық аймақтарда теңіз бетінің температурасының көтерілуі (~), кең ауқымды коралл ағаруына, өліміне және осының салдарынан коралл популяциясының қысқаруына әкелді. Кораллдар бейімделуге және акклиматизациялануға қабілетті болғанымен, олардың санының күрт азаюын болдырмау үшін осы эволюциялық процестің жеткілікті түрде жылдам жүзеге асуы күмәнді. Климаттың өзгеруі коралл рифтерін қиратуы мүмкін жиі және күшті дауылдарды тудырады. Кейбір кораллдардың, мысалы, терең теңізде өсетін мұхит бамбугының (Isididae) жылдық өсу сақиналары, теңіздің қышқылдануының теңіз тіршілігіне тигізетін әсерлерінің алғашқы белгілерінің бірі болуы мүмкін. Өсу сақиналары геологтарға жылдық хронологияларды құруға мүмкіндік береді, бұл геохимиялық әдістерді қолдана отырып, өткен климаттық және экологиялық өзгерістердің жоғары дәлдіктегі жазбаларын құруға негіз болатын уақыт өлшеудің бір түрі. Кейбір түрлер микроатоллдар деп аталатын қоғамдастықтарды құрайды, бұл колониялардың жоғарғы бөлігі өлі және көбінесе су сызығының жоғарысында орналасқан, ал периметрі көбінесе су астында және тірі болады. Орташа таяудалық деңгейі олардың биіктігін шектейді. Өсу морфологиясын талдау арқылы микроатоллдар теңіз деңгейінің өзгеруі туралы төмен ажыратымдылықтағы мәліметтер береді. Қазбаланған микроатоллдарды радиокөміртектік талдау арқылы да датирлеуге болады. Мұндай әдістер голоцендік теңіз деңгейін қайта құруға көмектеседі. Кораллдардың жыныстық көбейтуге қабілетті популяциясы көп болғанымен, олардың эволюциясы көбейтудің жыныссыз жолымен тежелуі мүмкін. Коралл түрлері арасындағы ген ағыны өзгеріп отырады. Ғалымдар теңіз температурасы жоғары аймақтарда белгілі бір склерактиниялық зооксантелланың көбірек таралғанын анықтады. Жылы суға төзімді симбионттар фотосинтезді баяу жүргізеді, бұл эволюциялық құрбандықты білдіреді. Температура мен акклиматизациядағы өзгерістер күрделі. Қазіргі кездегі көлеңкедегі кейбір рифтер оларға ортаның өзгеруіне бейімделуге көмектесетін пана болып табылады, тіпті егер температуралар басқа аймақтарға қарағанда онда жылдамдап көтерілсе де. Климаттық тосқауылдармен популяциялардың бөлінуі бұрынғы негізгі экологиялық нишамен салыстырғанда нақты экологиялық нишаның айтарлықтай қысқаруына әкеледі.
Геохимия
Кораллдар - тереңдіктері аз, отарлық организмдер, олар өскен сайын оттегі мен іздік элементтерді өздерінің қаңқалық арагонит (кальциттің полиморфты түрі) кристалдық құрылымдарына қосады. Кораллдардың кристалдық құрылымдарындағы геохимиялық аномалиялар температура, тұздылық және оттегі изотоптарының құрамын көрсетеді. Мұндай геохимиялық талдау климатты модельдеуге көмектеседі. Мысалы, оттегі-18 мен оттегі-16 (δ18O) арақатынасы температураның көрсеткіші болып табылады.
Стронций/кальций арақатынасының аномалиясы
Уақыт, NINO 3.4 SSTA деректерімен салыстырылғанда, стронций/кальцийдің ең төменгі көрсеткіштері мен теңіз беті температурасының (SST) ең жоғары көрсеткіштері арасындағы байланыс арқылы коралл геохимиясының аномалияларына анықталуы мүмкін.
Қысқылтек изотоптарының аномалиясы
Кораллдың стронций/кальций ең төменгі көрсеткіштерін теңіз беті температурасының ең жоғары көрсеткіштерімен салыстыру, NINO 3.4 SSTA деректерінен алынған мәліметтер, уақыт, кораллдың стронций/кальций және δ18O өзгерістерімен байланысты болуы мүмкін. Sr/Ca және δ18O өзгерістері арасындағы жылдық байланыстың дұрыстығын растау үшін, жылдық коралл өсу сақиналарымен байқалатын байланыс жасқа айналдыруды нақтылайды. Геохронология Sr/Ca деректерінің, өсу сақиналарының және тұрақты изотоптар деректерінің үйлесімділігі арқылы белгіленеді. Эль-Ниньо-Оңтүстік тербелісі (ENSO) Оңтүстік Тынық мұхитының конвергенция аймағының (SPCZ) орналасуына байланысты жергілікті тұздылық өзгерістерінен кораллдың δ18O арақатынасына әсер ететін климаттық ауытқулармен тікелей байланысты және ENSO модельдеу үшін қолданылуы мүмкін. Оңтүстік жарты шарда Оңтүстік Тынық мұхиты конвергенция аймағы (SPCZ) деп аталатын, Оңтүстік-Батыс Тынық мұхиты алабында орналасқан ерекше метеорологиялық ерекшелік бар, ол Оңтүстік жарты шарда тұрақты түрде орналасқан. ENSO жылы кезеңдерінде SPCZ бағытын өзгертеді, экватордан оңтүстікке қарай Соломон аралдары, Вануату, Фиджи және Француз Полинезия аралдарына қарай; сондай-ақ, Оңтүстік Америкаға қарай шығысқа қарай бұрылып, тропикалық аймақтардағы кораллдардың геохимиясына әсер етеді. Скелеттік кораллдың геохимиялық талдауы теңіз бетінің тұздылығымен (SSS) және теңіз бетінің температурасымен (SST) байланысты болуы мүмкін, Эль-Ниньо 3.4 SSTA деректерінен, тропикалық мұхиттардан және кораллдардан теңіз суының δ18O арақатынасының аномалияларынан. ENSO құбылысы теңіз бетінің тұздылығының (SSS) және теңіз бетінің температурасының (SST) өзгеруімен байланысты болуы мүмкін, бұл тропикалық климаттық процестерді модельдеуге көмектеседі.
Қазіргі түрлер бойынша шектеулі климаттық зерттеулер
Тірі коралл түрлерін зерттеу бірнеше зерттелген түрлермен ғана шектеледі. Порит коралын зерттеу геохимиялық тұжырымдар үшін тұрақты негізді қамтамасыз етеді, одан Платигира түрлерімен салыстырғанда физикалық деректерді алу әлдеқайда оңай, себебі Платигира түрлерінің қаңқа құрылымының күрделілігі физикалық сынама алу кезінде қиындық тудырады. Ал Платигира – коралл палеоклиматын модельдеу үшін қолданылатын жалғыз ондаған жылдық тірі коралл деректерінің бірі болып табылады. Көптеген үкіметтер қазір рифтерден кораллдарды алып тастауға тыйым салады және жағалауда тұратын халықты рифтерді қорғау және олардың экологиясы туралы хабардар етеді. Жергілікті шаралар, мысалы, ортаны қалпына келтіру және шөпқоректілерді қорғау жергілікті зиянды азайтуға көмектеседі, бірақ қышқылдану, температураның өзгеруі және теңіз деңгейінің көтерілуі сияқты ұзақ мерзімді қауіптер әлі де күшті мәселе болып қана қоймайды. Теңіз және құрлықтағы қауіп төндіретін экожүйелерде қолданылатын түрлі сақтау әдістері кораллдардың бейімделу мүмкіндігін арттырады және тиімділігін жоғарылатады.
Адамдармен қарым-қатынасы
Ірі коралл рифтерінің жанындағы жергілікті экономикалар балық пен басқа да теңіз жануарларының молдығынан азық-түлік көзі ретінде пайда көреді. Рифтер рекреациялық суға батыру және маскамен жүзу туризмін де ұсынады. Бұл іс-әрекеттер кораллдарға зиян келтіруі мүмкін, бірақ Green Fins сияқты халықаралық жобалар, суға батыру және маскамен жүзу орталықтарын Мінез-құлық кодексін сақтауға ынталандырады және осы тәуекелдерді азайтуға көмектеседі.
Зергерлік бұйымдар
Оның түрлі-түстілігі оны әшекейлерге, мысалы, мойынсыздарға және басқа да зергерлік бұйымдарға тартымды етеді. Күшті қызыл коралл бағалы тас ретінде ерекше құрметтеледі. Кейде оны "отты коралл" деп те атайды, бірақ ол нағыз отты коралл емес. Қызыл коралл шамадан тыс пайдалану салдарынан өте сирек кездеседі. Жалпы алғанда, климаттың өзгеруі, ластану және тым басылмалы балық аулау сияқты факторлардың салдарынан кораллдардың саны азайып бара жатқандықтан, оны сыйлық ретінде беруге кеңес берілмейді. Әрқашан бағалы минерал саналған кораллды қытай халқы оның түсі мен бұғы мүйізіне ұқсастығы арқасында ұзақ уақыттан бері жақсылық пен ұзақ өмірмен байланыстырып келген ("осылайша, ізгілік, ұзақ өмір және жоғары мәртебе"). Ол Маньчжу немесе Цин династиясы (1644-1911) кезінде ең жоғары танымалдылыққа ие болды, сол кезде ол императордың пайдалануы үшін ғана сақталды, көбінесе сарай зергерлік бұйымдары үшін коралл бұршақтары (көбінесе інжумен біріктірілген) немесе сәндік Пэньцзин (декоративтік шағын минералды ағаштар) түрінде. Коралл қытай тілінде shanhu деп аталады. "Ерте заманғы "коралл желісі" Жерорта теңізінде басталып, Англия Ост-Инд компаниясы арқылы Цин Қытайына жеткен". 1759 жылы Цянлон императоры жасаған кодексте оны пайдалану қағидалары қатаң түрде белгіленген.
Медицина
Медицинада кораллдан алынған химиялық қосылыстар қатерлі ісік, неврологиялық аурулар, қабыну, оның ішінде артрит, ауырсыну, сүйек тоқырауы, жоғары қан қысымы және басқа да емдік мақсаттарда қолданылуы мүмкін. Коралл қаңқалары, мысалы, Isididae, адамдарға сүйек ауыстыру үшін жақын арада қолдану мүмкіндігі зерттелуде. Санскрит тілінде Правал Бхашма деп аталатын Коралл Калькс, дәстүрлі үнді медицинасында кальций жетіспеуімен байланысты сүйек метаболизмі бұзылыстарын емдеуде қосымша ретінде кеңінен қолданылады. Классикалық дәуірде Гален мен Диоскорид асқазан жарасын басу үшін негізінен әлсіз сілтелі кальций карбонатынан тұратын ұнтақталған кораллды жеуді ұсынған.
Құрылыс
Шығыс Африка жағалауы сияқты жерлердегі коралл рифтері құрылыс материалы ретінде пайдаланылады. Көне (тасқа айналған) маржанды әк тас, әсіресе Оксфорд (Англия) төңірегіндегі төбелердегі Coral Rag Formation құрамы, бір кезде құрылыс тасы ретінде қолданылған және сол қаланың ең көне ғимараттарында, оның ішінде Нортгейттегі саксон мұнарасы, Оксфорд қамалының Сент-Джордж мұнарасы және қаланың орта ғасырлық қабырғаларында көрініс тапқан.
Жағалауды қорғау
Сау коралды рифтер толқын энергиясының 97 пайызын сіңіріп алады, бұл жағалауларды ағыстардан, толқындардан және дауылдардан қорғайды, өмір сақтауға және мүліктің зақымдануына жол бермейді. Коралды рифтермен қорғалған жағалаулар коралды рифтері жоқ жағалауларға қарағанда эрозия тұрғысынан тұрақтырақ болады.
Жергілікті экономика
Жағалаудағы қауымдар коралл рифтеріне үлкен тәуелділікте болады. Әлем бойынша 500 миллионнан астам адам азық-түлік, кіріс, жағалауды қорғау және басқа да қажеттіліктері үшін коралл рифтеріне сенеді. АҚШ-та балық шаруашылығы, туризм және жағалауды қорғауды қоса алғанда, коралл рифтерінің қызметтерінің жалпы экономикалық құны жылына 3,4 миллиард доллардан аспайды.
Аквариумдар
Соңғы жылдары тұзды су балықтарын ұстау хоббисі кеңейді, оның ішінде рифтік аквариумдар да бар – оларға көп мөлшерде тірі тас қосылады, оның үстінде кораллдар өсіп, таралады. Мұндай аквариумдар табиғи жағдайға жақын күйде ұсталады, онда балдырлар (кейде балдыр тазартқыштары) және терең құмды төсеніш сүзуді қамтамасыз етеді, немесе "көрмелік аквариумдар" ретінде ұсталады, мұнда тастар әдетте балдырлар мен микрофаунадан таза ұсталады, олар әдетте оларды мекендейтін болар еді, таза және әдемі көріну үшін. Ең танымал коралл түрі – жұмсақ коралл, әсіресе зоантидтер мен гриб кораллдары, оларды әртүрлі жағдайларда өсіру және көбейту өте оңай, себебі олар рифтердің жабық бөліктерінен шыққан, онда су жағдайы өзгереді және жарық сенімсіз және тікелей болуы мүмкін. Кәсіби балық шаруашылары кішкентай полипті тас кораллдарын ұстауы мүмкін, олар ашық, жарықтандырылған риф жағдайларында өседі, сондықтан оларға күтім жасау қиын, ал үлкен полипті тас кораллдары – екеуінің арасындағы аралық нұсқа болып табылады.
Аквакультура
Коралл шаруашылығы, коралл өсіру немесе коралл бағдары деп те аталады, бұл коммерциялық мақсаттарда немесе коралл рифтерін қалпына келтіру үшін кораллдарды өсіру процесі. Аквакультура әлемдегі коралл рифтерінің төмендеуіне қарсы тиімді құрал ретінде үміттендіреді. Бұл процесс кораллдардың ең осал кезеңдерін, яғни өсудің бастапқы сатыларын айналып өтеді. "Тұқым" деп аталатын коралл фрагменттері алдымен арнайы шаруашылықтарда өсіріліп, содан кейін рифке қайта отырғызылады. Кораллдарды рифтерге жақын тұратын және рифтерді сақтау немесе табыс табу үшін осымен айналысатын шаруалар өсіреді. Сонымен қатар, ғалымдар зерттеу жұмыстары үшін, кәсіпкерлер тірі және әсем кораллдар саудасын қамтамасыз ету үшін, ал жеке аквариумдарды ұнататындар хобби ретінде өсіреді.