Кораллы: Биология, Распространение и Экология

Кораллы: особенности, строение и роль в создании коралловых рифов. Anthozoa – класс морских беспозвоночных, образующих колонии полипов и карбонатный скелет.

25 мин чтения

100%

Источник: Coral — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Морские беспозвоночные класса Антозоа

Кораллы – колониальные морские беспозвоночные класса Антозоа типа Cnidaria. Обычно они образуют компактные колонии, состоящие из множества идентичных отдельных полипов. Коралловые виды – важные рифообразующие организмы, обитающие в тропических океанах и выделяющие карбонат кальция для формирования твердого скелета. "Группа" кораллов представляет собой колонию огромного количества генетически идентичных полипов. Каждый полип – это мешковидное животное, обычно диаметром всего несколько миллиметров и высотой несколько сантиметров. Вокруг центрального ротового отверстия располагается набор щупалец. Каждый полип выделяет экзоскелет у основания. На протяжении многих поколений колония таким образом создает скелет, характерный для данного вида, который может достигать нескольких метров в размере. Отдельные колонии растут путем бесполого размножения полипов. Кораллы также размножаются половым путем посредством нереста: полипы одного и того же вида одновременно выпускают гаметы ночью, часто во время полнолуния. Оплодотворенные яйца формируют планулы – подвижную раннюю стадию развития кораллового полипа, которая, достигнув зрелости, оседает и образует новую колонию. Хотя некоторые кораллы способны ловить планктон и мелкую рыбу с помощью стрекательных клеток на щупальцах, большинство кораллов получают основную часть энергии и питательных веществ от фотосинтезирующих одноклеточных динофлагеллят рода Symbiodinium, обитающих в их тканях. Они общеизвестны как зооксантеллы и придают кораллам цвет. Такие кораллы нуждаются в солнечном свете и растут в чистой, мелководной воде, как правило, на глубине менее 100 метров, однако кораллы рода Leptoseris были обнаружены на глубине до некоторых. Кораллы играют важную роль в формировании физической структуры коралловых рифов, развивающихся в тропических и субтропических водах, таких как Большой Барьерный риф у побережья Австралии. Эти кораллы все чаще подвергаются риску обесцвечивания, когда полипы избавляются от зооксантелл в ответ на стресс, такой как высокая температура воды или токсины. Другие кораллы не зависят от зооксантелл и могут обитать по всему миру на значительно больших глубинах, например, холодноводный род Lophelia, способный выживать на глубине до некоторых экземпляров были найдены так далеко на север, как Дарвиновские холмы к северо-западу от мыса Врэт, Шотландия, и у побережья штата Вашингтон и Алеутских островов.

Corals are colonial marine invertebrates within the class Anthozoa of the phylum Cnidaria. They typically form compact colonies of many identical individual polyps. Coral species include the important reef builders that inhabit tropical oceans and secrete calcium carbonate to form a hard skeleton. A coral "group" is a colony of very many genetically identical polyps. Each polyp is a sac like animal typically only a few millimeters in diameter and a few centimeters in height. A set of tentacles surround a central mouth opening. Each polyp excretes an exoskeleton near the base. Over many generations, the colony thus creates a skeleton characteristic of the species which can measure up to several meters in size. Individual colonies grow by asexual reproduction of polyps. Corals also breed sexually by spawning: polyps of the same species release gametes simultaneously overnight, often around a full moon. Fertilized eggs form planulae, a mobile early form of the coral polyp which, when mature, settles to form a new colony. Although some corals are able to catch plankton and small fish using stinging cells on their tentacles, most corals obtain the majority of their energy and nutrients from photosynthetic unicellular dinoflagellates of the genus Symbiodinium that live within their tissues. These are commonly known as zooxanthellae and give the coral color. Such corals require sunlight and grow in clear, shallow water, typically at depths less than , but corals in the genus Leptoseris has been found as deep as Corals are major contributors to the physical structure of the coral reefs that develop in tropical and subtropical waters, such as the Great Barrier Reef off the coast of Australia. These corals are increasingly at risk of bleaching events where polyps expel the zooxanthellae in response to stress such as high water temperature or toxins. Other corals do not rely on zooxanthellae and can live globally in much deeper water, such as the cold water genus Lophelia which can survive as deep as Some have been found as far north as the Darwin Mounds, northwest of Cape Wrath, Scotland, and others off the coast of Washington state and the Aleutian Islands.

Таксономия

Классификация кораллов обсуждалась на протяжении тысячелетий из-за их сходства как с растениями, так и с животными. Ученик Аристотеля, Теофраст, описал красный коралл, кораллион, в своей книге о камнях, подразумевая, что это минерал, но в своих «Исследованиях о растениях» он описал его как глубоководное растение, упоминая также большие каменистые растения, которые, находясь под водой в Героическом заливе, демонстрируют яркие цветы. Плиний Старший смело утверждал, что некоторые морские существа, включая морские крапивы и губки, «не являются ни животными, ни растениями, но обладают третьей природой (tertia natura)». В Вавилонском Талмуде коралл упоминается в списке видов деревьев, а французский комментатор Раши XI века описывает его как «тип дерева (מין עץ), растущего под водой, известный под (французским) названием "коралл"». Персидский ученый Аль-Бируни (ум. 1048) классифицировал губки и кораллы как животных, утверждая, что они реагируют на прикосновение. Тем не менее, кораллы считались растениями до XVIII века, когда Уильям Гершель с помощью микроскопа установил, что кораллы обладают характерными тонкими клеточными мембранами, свойственными животным. В настоящее время кораллы классифицируются как виды животных в подклассах Hexacorallia и Octocorallia класса Anthozoa в типе Cnidaria. Hexacorallia включает в себя каменные кораллы, полипы которых обычно обладают шестикратной симметрией. Octocorallia включает синий коралл и мягкие кораллы, а виды Octocorallia имеют полипы с восьмикратной симметрией, каждый полип имеет восемь щупалец и восемь мезентериев. Группа кораллов является парафилетической, поскольку морские анемоны также относятся к подклассу Hexacorallia.

Систематика

Определение видов кораллов является сложной задачей, поскольку гипотезы, основанные на морфологических признаках, противоречат гипотезам, сформированным на основе молекулярных деревьев. По состоянию на 2020 год идентифицировано 2175 отдельных видов кораллов, 237 из которых в настоящее время находятся под угрозой исчезновения, что делает различение кораллов крайне важным для усилий по предотвращению вымирания и борьбы с опасностями, связанными с климатическим кризисом. Кораллы – это колониальные модульные организмы, образованные бесполым путем из генетически идентичных модулей, называемых полипами. Полипы соединены живыми тканями, формируя полный организм. Живая ткань обеспечивает межмодульную коммуникацию (взаимодействие между полипами), которые образуют рифы на основе карбоната кальция. Полипы имеют шесть жестких щупалец, а у мягких кораллов (Alcyonacea и агерматипических кораллов) осевые полипы растут быстро и имеют более светлую окраску, в то время как радиальные полипы небольшие и темнее. У кораллов рода *Acropora* синтез гамет и фотосинтез происходят в базальных полипах, а рост – преимущественно в радиальных. Рост в области радиальных полипов включает два процесса: бесполое размножение посредством митотической пролиферации клеток.

Экологические факторы, такие как повышение температуры и уровня кислотности океана, приводят к исчезновению некоторых видов кораллов. Закисление океана (снижение уровня pH) угрожает дальнейшему росту и дифференциации видов кораллов. Таким образом, кораллы не способны мутировать свои HSP и другие гены, защищающие от изменений климата, с достаточной скоростью, чтобы противостоять повышению температуры и снижению pH, вызванным патогенами, ответственными за обесцвечивание кораллов.

Тело полипа по строению напоминает мешок, стенка которого состоит из двух слоев клеток. Внешний слой называется эктодермой, внутренний – эндодермой. Между эктодермой и эндодермой находится поддерживающий слой желеобразного вещества – мезоглея, выделяемая клеточными слоями стенки тела. Мезоглея может содержать скелетные элементы, образованные из клеток, мигрировавших из эктодермы. Этот мешкообразный организм прикрепляется к твердой поверхности, которая у твердых кораллов представляет собой чашеобразные углубления в скелете, известные как кораллиты. В центре верхнего конца мешка находится единственное отверстие – рот, окруженное кольцом щупалец, напоминающих пальцы перчатки. Щупальца служат для тактильного восприятия и захвата пищи. Внешняя форма полипа сильно варьируется. Столбик может быть длинным и стройным или настолько коротким, что тело приобретает дисковидную форму. Количество щупалец может достигать сотен или быть очень небольшим, в редких случаях – всего один или два. Они могут быть простыми и неразветвленными или перистыми. Рот может находиться на одном уровне с поверхностью перистома или выступать в виде трубы. Мягкие кораллы значительно различаются по форме, и большинство из них колониальные. Некоторые мягкие кораллы имеют столонообразную структуру, но полипы большинства соединены слоями ткани, называемыми коеносарком, которые у некоторых видов толстые и полипы глубоко в них погружены. Некоторые мягкие кораллы обрастают другие морские объекты или образуют лопасти. Другие имеют вид деревьев или хлыстов и содержат центральный осевой скелет, встроенный в основание поддерживающей ветви. Эти ветви состоят из волокнистого белка, называемого горгонином, или из кальцинированного материала.

Каменные кораллы

Полипы каменных кораллов обладают шестилучевой симметрией. У каменистых кораллов щупальца цилиндрические и сужаются к концу, а у мягких кораллов они перистые, с боковыми ветвями, известными как пинулы. У некоторых тропических видов они редуцированы до небольших отростков, а у других – срастаются, образуя веслообразную форму. Коралловые скелеты являются биокомпозитами (минеральные + органические) карбоната кальция, в форме кальцита или арагонита. У склерактиниевых кораллов "центры кальцификации" и волокна – это четко различимые структуры, различающиеся как по морфологии, так и по химическому составу кристаллических единиц. Органические матрицы, выделенные из различных видов, кислые и состоят из белков, сульфатированных сахаров и липидов; они видоспецифичны. Растворимые органические матрицы скелетов позволяют дифференцировать образцы с зооксантеллами и без них.

Кормление

Полипы питаются разнообразными мелкими организмами, от микроскопического зоопланктона до мелких рыб. Щупальца полипа обездвиживают или убивают добычу, используя стрекательные клетки, называемые нематоцистами. Эти клетки содержат яд, который они быстро высвобождают при контакте с другим организмом. Спящая нематоциста активируется при прикосновении добычи к сенсорной волоске (cnidocil). Клапан (оперкулум) открывается, и стрекательный аппарат выбрасывает жалящую нить в добычу. Яд вводится через полый нитевидный вырост, чтобы обездвижить добычу; затем щупальца направляют добычу в желудок. После переваривания добычи желудок вновь открывается, обеспечивая выведение отходов и начало следующего цикла охоты. Как правило, каждый полип содержит один вид водорослей, при этом кораллы проявляют предпочтение к симбиодинию. Молодые кораллы не рождаются с зооксантеллами, но приобретают водоросли из окружающей среды, включая толщу воды и местный осадок. Основное преимущество зооксантелл заключается в их способности к фотосинтезу, который обеспечивает кораллы продуктами фотосинтеза, включая глюкозу, глицерин, а также аминокислоты, используемые кораллами для получения энергии. Зооксантеллы также способствуют кальцификации кораллового скелета и удалению отходов, принося пользу кораллам. Помимо мягких тканей, микробиомы обнаруживаются также в слизи кораллов и (у твердых кораллов) в скелете, причем последний характеризуется наибольшим разнообразием микроорганизмов. Зооксантеллы получают безопасное место обитания и потребляют углекислый газ, фосфаты и азотистые отходы полипа. Кораллы, подверженные стрессу, избавляются от своих зооксантелл – процесс, который становится все более распространенным из-за нагрузки на кораллы, вызванной повышением температуры океана. Массовое изгнание зооксантелл известно как обесцвечивание кораллов, поскольку водоросли вносят вклад в окраску кораллов; однако некоторые цвета обусловлены пигментами кораллов-хозяев, такими как зеленые флуоресцентные белки (GFP). Изгнание повышает шансы полипа пережить кратковременный стресс, и если стресс ослабевает, они могут вновь приобрести водоросли, возможно, другого вида, в дальнейшем. Если стрессовые условия сохраняются, полип в конечном итоге погибает. Зооксантеллы находятся внутри цитоплазмы кораллов, и благодаря фотосинтетической активности водорослей внутренний pH кораллов может повышаться; это указывает на то, что зооксантеллы в определенной степени отвечают за метаболизм кораллов-хозяев. Болезнь, вызывающая потерю ткани твердых кораллов, связана с нарушением физиологии зооксантелл хозяина. Кроме того, известно, что бактерии рода Vibrio обладают факторами вирулентности, используемыми для повреждения тканей кораллов-хозяев и фотоингибирования симбиотических водорослей. Следовательно, как кораллы, так и их симбиотические микроорганизмы могли эволюционировать, чтобы приобрести признаки устойчивости к болезням и их распространению.

Polyps feed on a variety of small organisms, from microscopic zooplankton to small fish. The polyp's tentacles immobilize or kill prey using stinging cells called nematocysts. These cells carry venom which they rapidly release in response to contact with another organism. A dormant nematocyst discharges in response to nearby prey touching the trigger (Cnidocil). A flap (operculum) opens and its stinging apparatus fires the barb into the prey. The venom is injected through the hollow filament to immobilise the prey; the tentacles then manoeuvre the prey into the stomach. Once the prey is digested the stomach reopens allowing the elimination of waste products and the beginning of the next hunting cycle. Typically, each polyp harbors one species of alga, and coral species show a preference for Symbiodinium. Young corals are not born with zooxanthellae, but acquire the algae from the surrounding environment, including the water column and local sediment. The main benefit of the zooxanthellae is their ability to photosynthesize which supplies corals with the products of photosynthesis, including glucose, glycerol, also amino acids, which the corals can use for energy. Zooxanthellae also benefit corals by aiding in calcification, for the coral skeleton, and waste removal. In addition to the soft tissue, microbiomes are also found in the coral's mucus and (in stony corals) the skeleton, with the latter showing the greatest microbial richness. The zooxanthellae benefit from a safe place to live and consume the polyp's carbon dioxide, phosphate and nitrogenous waste. Stressed corals will eject their zooxanthellae, a process that is becoming increasingly common due to strain placed on coral by rising ocean temperatures. Mass ejections are known as coral bleaching because the algae contribute to coral coloration; some colors, however, are due to host coral pigments, such as green fluorescent proteins (GFPs). Ejection increases the polyp's chance of surviving short term stress and if the stress subsides they can regain algae, possibly of a different species, at a later time. If the stressful conditions persist, the polyp eventually dies. Zooxanthellae are located within the coral cytoplasm and due to the algae's photosynthetic activity the internal pH of the coral can be raised; this behavior indicates that the zooxanthellae are responsible to some extent for the metabolism of their host corals. Stony Coral Tissue Loss Disease has been associated with the breakdown of host zooxanthellae physiology. Moreover, Vibrio bacterium are known to have virulence traits used for host coral tissue damage and photoinhibition of algal symbionts. Therefore, both coral and their symbiotic microorganisms could have evolved to harbour traits resistant to disease and transmission.

Размножение

Кораллы могут быть гонохористическими (раздельнополыми) и гермафродитами, каждый из которых способен к половому и бесполому размножению. Размножение также способствует расселению кораллов на новые территории. Координация размножения осуществляется посредством химической коммуникации.

Сексуальное

Кораллы размножаются преимущественно половым путем. Примерно 25% герматипических кораллов (кораллы, образующие рифы) формируют однополые (гонохористические) колонии, а остальные – гермафродиты. По оценкам, более 67% кораллов являются одновременными гермафродитами.

Телерадиовещатели

Около 75% всех герматипических кораллов размножаются, "выпуская нерест" – выпуская гаметы, то есть яйцеклетки и сперматозоиды, в воду, где они встречаются и оплодотворяются, обеспечивая распространение потомства. Кораллы часто синхронизируют время нереста. Эта репродуктивная синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Нерест часто происходит вечером или ночью и может случаться не чаще одного раза в год, в течение 10–30 минут. Экологические факторы, влияющие на высвобождение гамет в воду, различаются в зависимости от вида. К ним относятся изменения температуры, лунный цикл, продолжительность дня и, возможно, химическая сигнализация. Другие факторы, влияющие на ритмичность организмов в морских средах обитания, включают соленость, механические воздействия, а также изменения давления или магнитного поля. Сам лунный свет может подавлять нерест кораллов. Наиболее непосредственным фактором, вызывающим нерест, представляется темная часть ночи между закатом и восходом луны. В течение лунного цикла восход луны постепенно сдвигается на более позднее время, происходя после захода солнца в день полнолуния. В результате темный период между дневным и ночным светом устраняет подавляющее действие лунного света и позволяет кораллам нереститься. Событие нереста может быть визуально впечатляющим, замутняя обычно прозрачную воду гаметами. После высвобождения гаметы оплодотворяются на поверхности воды и образуют микроскопическую личинку, называемую планулой, обычно розового и эллиптического вида. Типичной коралловой колонии необходимо высвобождать несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть неблагоприятные условия для формирования новой колонии. Исследования показывают, что световое загрязнение нарушает синхронность нереста у некоторых видов кораллов. В таких районах, как Красное море, у 10 из 50 видов наблюдается асинхронность нереста по сравнению с ситуацией 30 лет назад. Успешность заселения новых кораллов в этом районе снизилась и в некоторых случаях прекратилась. Ранее этот район считался убежищем для кораллов, поскольку там не наблюдалось массового обесцвечивания, вызванного изменением климата. Разрабатываются методы восстановления кораллов для управления коралловыми рифами с целью повышения частоты оплодотворения, развития личинок и прикрепления новых кораллов.

About 75% of all hermatypic corals "broadcast spawn" by releasing gametes—eggs and sperm—into the water where they meet and fertilize to spread offspring. Corals often synchronize their time of spawning. This reproductive synchrony is essential so that male and female gametes can meet. Spawning frequently takes place in the evening or at night, and can occur as infrequently as once a year, and within a window of 10–30 minutes. Environmental cues that influence the release of gametes into the water vary from species to species. The cues involve temperature change, lunar cycle, day length, and possibly chemical signalling. Other factors that affect the rhythmicity of organisms in marine habitats include salinity, mechanical forces, and pressure or magnetic field changes. Moonlight itself may actually suppress coral spawning. The most immediate cue to cause spawning appears to be the dark portion of the night between sunset and moonrise. Over the lunar cycle, moonrise shifts progressively later, occurring after sunset on the day of the full moon. The resulting dark period between day light and night light removes the suppressive effect of moonlight and enables coral to spawn. The spawning event can be visually dramatic, clouding the usually clear water with gametes. Once released, gametes fertilize at the water's surface and form a microscopic larva called a planula, typically pink and elliptical in shape. A typical coral colony needs to release several thousand larvae per year to overcome the odds against formation of a new colony. Studies suggest that light pollution desynchronizes spawning in some coral species. In areas such as the Red Sea, as many as 10 out of 50 species may be showing spawning asynchrony, compared to 30 years ago. The establishment of new corals in the area has decreased and in some cases ceased. The area was previously considered a refuge for corals because mass bleaching events due to climate change had not been observed there. Coral restoration techniques for coral reef management are being developed to increase fertilization rates, larval development, and settlement of new corals.

Птицы

Виды, размножающиеся путем вынашивания икры, чаще всего являются агерматическими (не образующими рифы) в районах с сильными течениями или волнением. Вынашивающие особи выделяют только сперму, которая имеет отрицательную плавучесть и опускается на яйценосцев, несущих неоплодотворенные яйца в течение нескольких недель. Синхронные нересты иногда наблюдаются даже у этих видов. Ларвы планулы, развивающиеся при внешнем оплодотворении, развиваются на поверхности воды, прежде чем опуститься на дно, чтобы найти твердую поверхность на бентосе, к которой они смогут прикрепиться и начать новую колонию. Личинкам часто требуется биологический сигнал для стимуляции поселения, например, определенные виды накипных коралловых водорослей или микробные биопленки. Высокий процент неудач характерен для многих этапов этого процесса, и хотя каждая колония выпускает тысячи яиц, лишь немногие дают начало новым колониям. В процессе поселения личинки подавляются физическими барьерами, такими как осадок, а также химическими (аллелопатическими) барьерами. Личинки метаморфизируют в полип, который впоследствии развивается в ювенильную форму, а затем во взрослую особь путем бесполого почкования и роста.

Асексуал

Внутри коралловой головы генетически идентичные полипы размножаются бесполым путем, либо почкованием (геммацией), либо делением – продольным или поперечным. Почкование включает отделение меньшего полипа от взрослого.

Разделение колоний

Целые колонии могут размножаться бесполым путем, образуя две колонии с одинаковым генотипом. Возможные механизмы включают деление, отпочкование и фрагментацию. Деление происходит у некоторых кораллов, особенно в семействе Fungiidae, где колония расщепляется на две или более колонии на ранних стадиях развития. Отпочкование происходит, когда отдельный полип покидает колонию и прикрепляется к другому субстрату, образуя новую колонию. Фрагментация включает в себя отдельные особи, отделившиеся от колонии во время штормов или других нарушений. Эти отдельные особи могут давать начало новым колониям.

Микробиома кораллов

Кораллы — один из наиболее распространенных примеров животного-хозяина, симбиоз которого с микроводорослями может переходить в дисбиоз, что визуально проявляется в виде обесцвечивания. Микробиомы кораллов изучались в ряде исследований, которые показали, как изменения в океанической среде, особенно температура, освещенность и неорганические питательные вещества, влияют на численность и активность симбиотических микроводорослей, а также на кальцификацию и физиологию хозяина. Также было установлено, что резидентные бактерии, археи и грибы вносят вклад в круговорот питательных веществ и органического вещества внутри кораллов, а вирусы, возможно, играют роль в формировании состава этих сообществ, предоставляя таким образом одно из первых представлений о многодоменном симбиозе морских животных. Гаммапротеобактерия *Endozoicomonas* становится ключевым компонентом микробиома кораллов, демонстрируя гибкость в своем образе жизни. Учитывая недавние массовые обесцвечивания рифов, кораллы, вероятно, останутся полезной и востребованной моделью для изучения симбиоза и дисбиоза. В 2019 году Goldsmith et al. показали, что секвенирование по Сэнгеру способно воспроизводить биологически релевантное разнообразие, выявленное при более глубоком секвенировании нового поколения, а также генерировать более длинные последовательности, полезные для исследовательского сообщества при разработке зондов и праймеров (см. диаграмму справа).

Голобионты

Рифообразующие кораллы – хорошо изученные голобионты, включающие в себя сам коралл вместе с его симбионтами зооксантеллами (фотосинтетическими динофлагеллятами), а также ассоциированные с ним бактерии и вирусы. Существуют закономерности совместной эволюции коралловых микробных сообществ и коралловой филогенетики. Известно, что микробиом и симбионты кораллов влияют на здоровье хозяина, однако историческое влияние каждого из компонентов на другие недостаточно изучено. Склерактиновые кораллы диверсифицируются дольше, чем многие другие симбиотические системы, и их микробиомы, как известно, частично видоспецифичны. Предполагается, что эндозоикомонас, обычно высокоабундантная бактерия в кораллах, демонстрирует кодиверсификацию со своим хозяином. Это указывает на сложную сеть взаимосвязей между членами кораллового голобионта, которая развивалась по мере эволюции этих компонентов. Исследование, опубликованное в 2018 году, выявило свидетельства филосимбиоза между кораллами и микробиомами их тканей и скелета. Коралловый скелет, представляющий собой наиболее разнообразный из трех коралловых микробиомов, показал наиболее убедительные доказательства филосимбиоза. Состав и богатство микробиома кораллов отражают коралловую филогенетику. Например, взаимодействие между бактериальной и эукариотической филогенетикой кораллов влияет на обилие эндозоикомонас, высокоабундантной бактерии в коралловом голобионте. Однако, кофилогенез хозяина и микроорганизмов оказывает влияние лишь на подмножество бактерий, ассоциированных с кораллами.

Рифы

Многие кораллы в отряде Scleractinia являются герматипическими, то есть участвуют в строительстве рифов. Большинство таких кораллов получают часть своей энергии от зооксантелл рода Symbiodinium. Это симбиотические фотосинтезирующие динофлагелляты, которым необходим солнечный свет; поэтому кораллы, формирующие рифы, в основном встречаются на мелководье. Они выделяют карбонат кальция, образуя твердые скелеты, которые становятся каркасом рифа. Однако не все рифообразующие кораллы на мелководье содержат зооксантеллы, и некоторые глубоководные виды, обитающие на глубинах, куда не проникает свет, формируют рифы, но не содержат симбионтов. Существуют различные типы мелководных коралловых рифов, включая каймальные рифы, барьерные рифы и атоллы; большинство из них встречаются в тропических и субтропических морях. Они растут очень медленно, увеличиваясь в высоту примерно на один сантиметр (0,4 дюйма) в год. Считается, что Большой Барьерный риф начал формироваться около двух миллионов лет назад. Со временем кораллы фрагментируются и погибают, между кораллами накапливается песок и обломки, а раковины моллюсков и других двустворчатых разлагаются, образуя постепенно развивающуюся структуру из карбоната кальция. Коралловые рифы – это чрезвычайно разнообразные морские экосистемы, являющиеся домом для более чем 4000 видов рыб, огромного количества книдарий, моллюсков, ракообразных и многих других животных.

Эволюция

В определенные периоды геологического прошлого кораллы были очень распространены. Как и современные кораллы, их предки строили рифы, некоторые из которых сохранились в виде крупных структур в осадочных породах. Вместе с окаменелостями кораллов встречаются ископаемые останки водорослей, губок и других обитателей рифов, а также остатки многочисленных морских ежей, брахиопод, двустворчатых, брюхоногих моллюсков и трилобитов. Это делает некоторые кораллы полезными руководящими ископаемыми. Окаменелости кораллов встречаются не только в останках рифов, но и отдельные экземпляры обнаруживаются в других местах, например, Cyclocyathus, который встречается в гальтовой глине Англии.

Ранние кораллы

Кораллы впервые появились в кембрийском периоде. Окаменелости крайне редки до ордовикского периода, примерно через 100 миллионов лет, когда широко распространились кораллы Heliolitida, rugose и tabulate. Палеозойские кораллы часто содержали многочисленных эндобиотических симбионтов. Табулятные кораллы встречаются в известняках и известняковых сланцах ордовикского периода, с перерывом в летописи окаменелостей из-за событий вымирания в конце ордовика. Кораллы вновь появились спустя несколько миллионов лет в силурийском периоде, и табулятные кораллы часто формировали низкие подушки или разветвленные массы кальцита наряду с ругозными кораллами. Численность табулятных кораллов начала сокращаться в середине силурийского периода. Ругозные, или роговые кораллы, стали доминирующими к середине силурийского периода, а в девонском периоде кораллы процветали, насчитывая более 200 родов. Ругозные кораллы существовали в одиночных и колониальных формах и также состояли из кальцита. И ругозные, и табулятные кораллы вымерли в пермско-триасовом вымирании (вместе с 85% морских видов), и последовал разрыв в десятки миллионов лет, пока в триасовом периоде не появились новые формы кораллов.

Современные кораллы

В настоящее время широко распространенные каменные кораллы, Scleractinia, появились в среднем триасе, чтобы занять экологическую нишу, освободившуюся после вымирания ругозных и табулят, и не имеют тесной связи с более ранними формами. В отличие от кораллов, существовавших до пермского вымирания, которые строили скелеты из карбоната кальция, известного как кальцит, современные каменные кораллы формируют скелеты, состоящие из арагонита. Их окаменелости встречаются в небольшом количестве в породах триасового периода и становятся обычными в юрском и последующих периодах. Несмотря на то, что они геологически моложе табулятов и ругозных кораллов, арагонит их скелетов сохраняется хуже, что обуславливает неполноту их ископаемой летописи.

Угрозы

Коралловые рифы во всем мире находятся под угрозой. В частности, добыча кораллов, сельскохозяйственные и городские стоки, загрязнение (органическое и неорганическое), чрезмерный вылов рыбы, взрывной вылов рыбы, заболевания, а также прокладка каналов и обеспечение доступа к островам и заливам являются локальными угрозами для коралловых экосистем. Более масштабными угрозами являются повышение температуры моря, повышение уровня моря и изменение pH из-за подкисления океана, все они связаны с выбросами парниковых газов. В 1998 году 16% коралловых рифов мира погибли в результате повышения температуры воды. Примерно 10% коралловых рифов в мире мертвы. Около 60% коралловых рифов мира находятся под угрозой из-за деятельности человека. Угроза здоровью рифов особенно велика в Юго-Восточной Азии, где 80% рифов находятся в опасности. К 2030 году более 50% коралловых рифов мира могут быть уничтожены; в результате большинство стран защищают их природоохранным законодательством. В Карибском бассейне и тропической части Тихого океана прямой контакт между примерно 40–70% распространенных морских водорослей и кораллов вызывает их обесцвечивание и гибель посредством переноса липидорастворимых метаболитов. Водоросли размножаются при достаточном количестве питательных веществ и ограниченном выпасе травоядных, таких как рыбы-попугаи. Изменения температуры воды более чем на 1-2 градуса или изменения солености могут погубить некоторые виды кораллов. Под воздействием таких стрессовых факторов окружающей среды кораллы избавляются от своих симбиотических водорослей; без них коралловые ткани обнажают белый цвет скелета, что известно как обесцвечивание кораллов. Подводные источники, расположенные вдоль побережья полуострова Юкатан в Мексике, производят воду с естественным низким pH (относительно высокой кислотностью), создавая условия, аналогичные тем, которые, как ожидается, станут широко распространенными по мере поглощения океанами углекислого газа. Исследования выявили несколько видов живых кораллов, которые, по-видимому, переносят кислотность. Колонии были небольшими и фрагментированными и не образовали структурно сложных рифов, подобных тем, что составляют близлежащую Мезоамериканскую барьерную рифовую систему.

Влияние изменения климата

Повышение температуры поверхности моря в тропических регионах в течение последнего столетия вызвало массовое обесцвечивание кораллов, их гибель и, как следствие, сокращение популяций. Хотя кораллы способны адаптироваться и акклиматизироваться, неясно, произойдет ли этот эволюционный процесс достаточно быстро, чтобы предотвратить значительное уменьшение их численности. Изменение климата приводит к увеличению частоты и интенсивности штормов, способных разрушать коралловые рифы. Годовые полосы роста у некоторых кораллов, например, глубоководных бамбуковых кораллов (Isididae), могут быть одними из первых признаков воздействия закисления океана на морские организмы. Эти кольца роста позволяют геологам создавать хронологии по годам, представляющие собой форму постепенного датирования, на основе которой строятся высокоточные записи прошлых климатических и экологических изменений с использованием геохимических методов. Определенные виды образуют сообщества, называемые микроатоллами – это колонии, верхняя часть которых мертва и в основном находится над уровнем воды, а периметр – преимущественно погружен и жив. Средний уровень прилива ограничивает их высоту. Анализируя различные морфологии роста, микроатолы предоставляют информацию об изменении уровня моря с низким разрешением. Окаменелые микроатолы также можно датировать радиоуглеродным методом. Такие методы помогают реконструировать уровень моря в голоцене. Несмотря на то, что кораллы имеют большие популяции, размножающиеся половым путем, их эволюция может замедляться обильным бесполым размножением. Поток генов варьируется у разных видов кораллов. Ученые обнаружили, что определенный вид зооксантеллы склерактиний становится более распространенным в районах с высокой температурой воды. Симбионты, способные переносить более теплую воду, по-видимому, фотосинтезируют медленнее, что указывает на эволюционный компромисс. Изменения температуры и акклиматизация – сложные процессы. Некоторые рифы, находящиеся в тени, представляют собой рефугиум, который поможет им адаптироваться к изменениям окружающей среды, даже если в конечном итоге температура там может повыситься быстрее, чем в других местах. Такое разделение популяций климатическими барьерами приводит к значительному сужению реализованной экологической ниши по сравнению с прежней фундаментальной нишей.

Increasing sea surface temperatures in tropical regions (~) the last century have caused major coral bleaching, death, and therefore shrinking coral populations. Although coral are able to adapt and acclimate, it is uncertain if this evolutionary process will happen quickly enough to prevent major reduction of their numbers. Climate change causes more frequent and more severe storms that can destroy coral reefs. Annual growth bands in some corals, such as the deep sea bamboo corals (Isididae), may be among the first signs of the effects of ocean acidification on marine life. The growth rings allow geologists to construct year by year chronologies, a form of incremental dating, which underlie high resolution records of past climatic and environmental changes using geochemical techniques. Certain species form communities called microatolls, which are colonies whose top is dead and mostly above the water line, but whose perimeter is mostly submerged and alive. Average tide level limits their height. By analyzing the various growth morphologies, microatolls offer a low resolution record of sea level change. Fossilized microatolls can also be dated using radiocarbon dating. Such methods can help to reconstruct Holocene sea levels. Though coral have large sexually reproducing populations, their evolution can be slowed by abundant asexual reproduction. Gene flow is variable among coral species. Scientists found that a certain scleractinian zooxanthella is becoming more common where sea temperature is high. Symbionts able to tolerate warmer water seem to photosynthesise more slowly, implying an evolutionary trade off. The changes in temperature and acclimation are complex. Some reefs in current shadows represent a refugium location that will help them adjust to the disparity in the environment even if eventually the temperatures may rise more quickly there than in other locations. This separation of populations by climatic barriers causes a realized niche to shrink greatly in comparison to the old fundamental niche.

Геохимия

Кораллы — это неглубоководные колониальные организмы, которые в процессе роста включают кислород и микроэлементы в кристаллическую структуру своего скелета, состоящего из арагонита (полиморфа кальцита). Геохимические аномалии в кристаллической структуре кораллов отражают температуру, соленость и изотопный состав кислорода. Такой геохимический анализ может быть использован для климатического моделирования. Например, соотношение кислорода-18 к кислороду-16 (δ18O) служит индикатором температуры.

Аномалия соотношения стронций/кальций

Время аномалий геохимии кораллов можно установить, сопоставляя минимумы соотношения стронций/кальций с максимумами температуры поверхности моря (SST) и данными NINO 3.4 SSTA.

Аномалия изотопов кислорода

Сравнение минимальных значений отношения стронция к кальцию в кораллах с максимальными температурами поверхности моря, данные, зафиксированные по NINO 3.4 SSTA, позволяет установить корреляцию со изменениями отношения Sr/Ca в кораллах и δ18O. Для подтверждения точности годовой зависимости между изменениями Sr/Ca и δ18O, заметная связь с годовыми кольцами роста кораллов подтверждает преобразование возраста. Геохронология определяется объединением данных Sr/Ca, колец роста и данных по стабильным изотопам. Южное колебание Эль-Ниньо (ENSO) напрямую связано с климатическими колебаниями, влияющими на соотношение δ18O в кораллах из-за локальных изменений солености, связанных с положением Южно-Тихоокеанской зоны конвергенции (SPCZ), и может быть использовано для моделирования ENSO. Южное полушарие характеризуется уникальной метеорологической особенностью, расположенной в юго-западной части Тихоокеанского бассейна – Южно-Тихоокеанской зоной конвергенции (SPCZ), которая имеет устойчивое положение в Южном полушарии. В теплые фазы ENSO SPCZ меняет ориентацию, простираясь от экватора на юг через Соломоновы острова, Вануату, Фиджи и в направлении Французской Полинезии, а также к востоку в сторону Южной Америки, что влияет на геохимию кораллов в тропических регионах. Геохимический анализ коралловых скелетов может быть соотнесен с соленостью (SSS) и температурой (SST) поверхности моря, на основе данных Эль-Ниньо 3.4 SSTA, и аномалиями соотношения δ18O в морской воде, зафиксированными в кораллах. Феномен ENSO связан с изменениями солености (SSS) и температуры (SST) поверхности моря, что может помочь в моделировании тропического климата.

Ограниченные климатические исследования на существующих видах

Исследования климата живых кораллов ограничены несколькими изученными видами. Изучение кораллов рода *Porites* обеспечивает надежную основу для геохимических интерпретаций и значительно упрощает физическое извлечение данных по сравнению с кораллом рода *Platygyra*, где сложная структура скелета затрудняет отбор образцов. При этом, записи роста кораллов *Platygyra* являются одними из немногих многодесятилетних живых коралловых архивов, используемых для моделирования палеоклимата. Многие правительства сейчас запрещают изъятие кораллов с рифов и информируют прибрежное население о защите рифов и их экологии. Хотя местные меры, такие как восстановление среды обитания и защита травоядных, могут снизить локальный ущерб, долгосрочные угрозы, связанные с закислением океана, изменением температуры и повышением уровня моря, остаются серьезной проблемой. Разнообразие методов сохранения, применяемых в уязвимых морских и наземных экосистемах, повышает вероятность и эффективность адаптации кораллов.

Отношения с людьми

Местные экономики вблизи крупных коралловых рифов выигрывают от изобилия рыбы и других морских обитателей как источника продовольствия. Рифы также привлекают рекреационный дайвинг и сноркелинг. Эти виды деятельности могут наносить ущерб кораллам, но международные проекты, такие как Green Fins, которые стимулируют дайв-центры и операторов сноркелинга следовать Кодексу поведения, доказали свою эффективность в снижении этих рисков.

Ювелирные изделия

Разнообразие цветов кораллов делает их привлекательными для изготовления ожерелий и других украшений. Интенсивно-красный коралл ценится как драгоценный камень. Иногда его называют "огненным коралом", однако это не тот же самый коралл, известный как огненный коралл. Красный коралл встречается крайне редко из-за чрезмерной добычи. В целом, не рекомендуется дарить кораллы в качестве подарков, поскольку их популяция сокращается из-за таких факторов стресса, как изменение климата, загрязнение окружающей среды и неустойчивое рыболовство. Кораллы всегда считались ценным минералом, и "китайцы издавна связывали красный коралл с удачей и долголетием благодаря его цвету и сходству с оленьими рогами (а значит, и с добродетелью, долгой жизнью и высоким положением)". Пик популярности он достиг во времена маньчжурской, или династии Цин (1644–1911), когда он был почти исключительно предназначен для использования императором – в виде коралловых бусин (часто в сочетании с жемчугом) для придворных украшений или в качестве декоративных пеньцзинов (декоративных миниатюрных минеральных деревьев). В Китае коралл был известен как шаньху. "Ранняя современная "коралловая сеть" [возникла] в Средиземном море [и достигла] Китая династии Цин через Английскую Ост-Индскую компанию". Строгие правила его использования были установлены кодексом, разработанным императором Цяньлуном в 1759 году.

Медицина

В медицине химические соединения, полученные из кораллов, потенциально могут быть использованы для лечения рака, неврологических заболеваний, воспалений, включая артрит, боли, потери костной массы, повышенного кровяного давления и для других терапевтических целей. Коралловые скелеты, например, представители семейства Isididae, исследуются на предмет их возможного применения в ближайшем будущем для костной пластики у людей. Коралловый калькс, известный как Правал Бхасма в санскрите, широко используется в традиционной системе индийской медицины в качестве добавки при лечении различных нарушений костного метаболизма, связанных с дефицитом кальция. В древности Гален и Диоскорид рекомендовали употребление измельченного коралла, состоящего главным образом из слабого основания – карбоната кальция, для облегчения язвенной болезни желудка.

Строительство

Коралловые рифы в таких местах, как восточное побережье Африки, используются как источник строительного материала. Древний (ископаемый) коралловый известняк, в частности, коралловый раговый слой холмов вокруг Оксфорда (Англия), ранее использовался в качестве строительного камня и встречается в некоторых из старейших зданий города, включая саксонскую башню Святого Михаила у Нортгейта, башню Святого Георгия Оксфордского замка и средневековые городские стены.

Защита береговой линии

Здоровые коралловые рифы поглощают 97 процентов энергии волны, смягчая воздействие течений, волн и штормов на береговую линию и помогая предотвратить гибель людей и разрушение имущества. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы к эрозии, чем незащищенные.

Местные экономики

Прибрежные сообщества, расположенные вблизи коралловых рифов, сильно зависят от них. Во всем мире более 500 миллионов человек полагаются на коралловые рифы в плане продовольствия, дохода, защиты побережья и многого другого. Общая экономическая ценность услуг коралловых рифов в Соединенных Штатах, включая рыболовство, туризм и защиту береговой линии, превышает 3,4 миллиарда долларов в год.

Аквариум

За последние годы аквариумистика морских рыб расширилась и теперь включает в себя рифовые аквариумы, в которых используется большое количество живого камня, на котором кораллы растут и распространяются. Эти аквариумы содержатся либо в условиях, близких к естественным, с водорослями (иногда в виде скраббера для водорослей) и глубоким песчаным дном, обеспечивающим фильтрацию, либо как "выставочные аквариумы", где камень поддерживается в основном без водорослей и микрофауны, обычно его населяющих, чтобы аквариум выглядел аккуратным и чистым. Наиболее популярными кораллами являются мягкие кораллы, особенно зоантиды и грибовидные кораллы, которые особенно легко выращивать и размножать в самых разных условиях, поскольку они происходят из защищенных участков рифов, где условия воды меняются, а освещение может быть менее стабильным и прямым. Более опытные аквариумисты могут содержать кораллы с мелкими полипами (SPS), которые происходят из открытых, хорошо освещенных рифовых зон и, следовательно, гораздо более требовательны, в то время как кораллы с крупными полипами (LPS) представляют собой своего рода компромисс между ними.

Аквакультура

Коралловое культивирование, также известное как коралловодство или коралловый сад, — это выращивание кораллов в коммерческих целях или для восстановления коралловых рифов. Аквакультура демонстрирует перспективность как потенциально эффективный инструмент для восстановления коралловых рифов, которые сокращаются по всему миру. Этот процесс позволяет избежать наиболее уязвимых ранних стадий роста кораллов. Фрагменты кораллов, известные как "сеянцы", выращиваются в питомниках, а затем высаживаются на риф. Кораллы выращивают коралловоды, проживающие вблизи рифов, с целью сохранения рифов или получения дохода. Также кораллы выращиваются учеными для исследований, предприятиями для обеспечения живой торговли и декоративных кораллов, а также частными аквариумистами.