Кіріспе
Саңырауқұлақтар тобы – өсімдіктердің саңырауқұлақ ауруларын тудыратын Pucciniales (бұрын Uredinales деп аталатын) отрядының саңырауқұлақ патогендері. Қазіргі уақытта шамамен 168 тотық туысы және 7000-ге жуық түрі бар, олардың дені Пучиния туысына жатады. Тотық саңырауқұлақтары – ерекше белгілерімен көзге түсетін, жоғары мамандандырылған өсімдік патогендері. Жалпы алғанда, тотық саңырауқұлақтары әртүрлі және көптеген өсімдік түрлеріне әсер етеді. Дегенмен, әрбір түрдің қонақ өсімдіктерінің шеңбері белгілі және олар қонақ емес өсімдіктерге жұқпайды. Сонымен қатар, тотық саңырауқұлақтарының көпшілігін таза ортада өсіру қиын. Көптеген тотық саңырауқұлақтары өмірлік циклінің әртүрлі кезеңдерінде екі түрлі өсімдік қонағын жұқтыра алады және көбеюдің тізбектелген кезеңдерінде бес түрге дейін морфологиялық және цитологиялық жағынан ерекшеленетін спора түзетін құрылымдар – спермогония, аэция, урединия, телия және базидиялар – құрайды. Әрбір спора түрі өте қонаққа тәуелді және әдетте тек бір түрлі өсімдікке ғана жұқтыра алады. Тотық саңырауқұлақтары – тірі өсімдіктерді ғана жұқтыратын міндетті өсімдік патогендері. Жұқпалы процесс споралар өсімдік бетіне түсіп, өніп, қонаққа енген кезде басталады. Жұқпалы ауру көбінесе өсімдіктердің жапырақтары, сабақтары, жас бүршіктері, сабақтары, жемістері сияқты бөліктерімен шектеледі.
Rusts are fungal plant pathogens of the order Pucciniales (previously known as Uredinales) causing plant fungal diseases. An estimated 168 rust genera and approximately 7,000 species, more than half of which belong to the genus Puccinia, are currently accepted. Rust fungi are highly specialized plant pathogens with several unique features. Taken as a group, rust fungi are diverse and affect many kinds of plants. However, each species has a range of hosts and cannot be transmitted to non host plants. In addition, most rust fungi cannot be grown easily in pure culture. Most species of rust fungi are able to infect two different plant hosts in different stages of its life cycle, and may produce up to five morphologically and cytologically distinct spore producing structures viz., spermogonia, aecia, uredinia, telia, and basidia in successive stages of reproduction. Each spore type is very host specific, and can typically infect only one kind of plant. Rust fungi are obligate plant pathogens that only infect living plants. Infections begin when a spore lands on the plant surface, germinates, and invades its host. Infection is limited to plant parts such as leaves, petioles, tender shoots, stem, fruits, etc.
Тиісті әсерлері
Қыршықтар ең зиянды патогендердің қатарына жатады, олар ауыл шаруашылығы, бау-бақша және орман шаруашылығына зиян келтіреді. Қыршық саңырауқұлақтары ауыл шаруашылығы және орман дақылдарын табысты өндірудің маңызды мәселесі және шектеуші факторы болып табылады. Ақ қарағайдың көктайғақ тотығы, бидай сабағының қыршығы, сояның қыршығы және кофе қыршығы – экономикалық тұрғыдан маңызды дақылдарға аса зиян келтіретін жақсы білінетін қауіптердің мысалдары.
Өмірлік цикл
Барлық тотықтар міндетті паразиттер болып табылады, яғни олардың өмірлік циклын аяқтау үшін тірі иесі қажет. Олар, әдетте, қоныс тектес өсімдікті өлтірмейді, бірақ өсімдіктің өсуі мен өнімділігін қатты төмендетуі мүмкін. Астық дақылдары бір маусымда қырылуы мүмкін; алғашқы бес жыл ішінде негізгі сабақта тотыққа ұшыраған емен ағаштары Cronartium quercuum көбінесе өледі. Тотық саңырауқұлақтары түрлеріне байланысты өмірлік циклында тиісті жеміс денелерінен беске дейін спора түрлерін өндіре алады. Рим цифрлары дәстүрлі түрде осы морфологиялық типтерге сілтеме жасау үшін қолданылады. 0 Пикниоспоралар (Спермация) пикнидиядан. Олар негізінен гетеротальдық тотықтарда гаплоидты гаметалар ретінде қызмет етеді. I Эциядан алынған Aeciospores. Бұл негізінен қайталанбайтын, дикариотты, жыныссыз споралар ретінде қызмет етеді және негізгі иесіне жұғады. II Uredia (Uredinia) -дан алынған Urediniospores. Бұл қайталамалы дикариотты вегетативті споралар болып табылады. Бұл споралар қайталамалы кезең деп аталады, өйткені олар негізгі иесінде автоинфекцияны тудыра алады, яғни споралар пайда болған иесін қайтадан жұқтырады. Олар көбінесе көп, қызыл/сары түсті және тотық ауруының айқын белгісі болып табылады. III Телиядан алынған Teliospores. Бұл дикариотты споралар көбінесе өмірлік циклдің тіршілік ету/қысқы кезеңі болып табылады. Олар әдетте өсімдікті тікелей жұқтырмайды, керісінше, басідія мен басідіоспораларды өндіру үшін өсіп жетіледі. IV Телиоспоралардан алынған Basidiospores. Бұл желмен таралатын гаплоидты споралар көктемде жиі алмалы иесіне жұғады. Олар зертханадан тыс жерлерде сирек кездеседі. Тотық саңырауқұлақтары көбінесе өмірлік циклына қарай жіктеледі. Өмір циклының үш негізгі түрі споралардың санына байланысты макроциклді, демициклді және микроциклді болып бөлінеді.
Қабылдаушы өсімдіктер мен тотқа ұшыраған саңырауқұлақтар арасындағы байланыс
Өсімдіктердің қожалық тобымен және оларды паразиттік күлдіршіндермен қарым-қатынастың белгілі бір үлгілері бар. Күлдіршіндердің кейбір туыстары, әсіресе Пучиния және Уромице, көптеген отбасыларға жататын өсімдіктерге паразиттік әсер ете алатын түрлерді қамтиды. Ал басқа күлдіршіндер туыстары белгілі бір өсімдіктер тобымен ғана шектеледі. Қожалық шектеуі гетероэцийлі түрлерде өмірлік циклдің екі кезеңіне де немесе бір кезеңіне ғана қатысты болуы мүмкін.
Инфекция процесі
Тотық саңырауқұлақтарының споралары жел, су немесе жәндіктер арқылы таралуы мүмкін. Споралар сезімтал өсімдікке тап болғанда, олар өсіп, өсімдік тіндерін жұқтыра алады. Тотық споралары әдетте өсімдік бетінде өсіп, қысқа гифа – түйіршік түтік құрайды. Бұл түйіршік түтік, тигізуге жауап беретін тікмет деп аталатын процесс арқылы стоманы таба алады. Бұл жапырақ бетіндегі эпидермалық жасушалардың құратын тік жоталарға бағытталып, стомаға жеткенше белгілі бір бағытта өсуді қамтиды. Стоманың үстінде гифа ұшы аппрессориум деп аталатын инфекциялық құрылымды жасайды. Аппрессориумның төменгі жағынан жұқа гифа өсімдік жасушаларын жұқтыру үшін төмен қарай өседі. Бұл процестің барлығы гифа ұшында орналасқан, созылуға сезімтал кальций иондық каналдар арқылы жүзеге асады деп есептеледі. Бұл каналдар электр тоғын тудырып, ген экспрессиясын өзгертеді, нәтижесінде аппрессориум пайда болады. Саңырауқұлақ өсімдікке енгеннен кейін, ол өсімдік мезофиллі жасушаларына өсіп, хаустория деп аталатын арнайы гифаларды құрайды. Хаусториялар жасуша қабырғаларын, бірақ жасуша мембраналарын теспейді: өсімдік жасуша мембраналары негізгі хаусториялық денеге айналып, экстрахаусториялық матрица деп аталатын кеңістік құрайды. Темір мен фосфорға бай мойын белдеуі, жасушалар арасындағы авокадолар мен өсімдіктердің жасушалық мембраналарын байланыстырып, су ағыны жүзеге асыратын апипласт кеңістігінде орналасқан, бұл қоректік заттардың өсімдік жасушаларына жетуін тоқтатады. Хаусторияда аминқышқылы және гексоза қант тасымалдаушылары мен H+ АТФазалары бар, олар өсімдіктен қоректік заттарды белсенді түрде тасымалдау үшін қолданылады, саңырауқұлақтың өсуіне қажетті энергияны қамтамасыз етеді. Саңырауқұлақ өсіп, споралар пайда болғанша көбірек өсімдік жасушаларын жұқтырады. Бұл процесс 10-14 күн сайын қайталанып, сол өсімдіктің басқа бөліктеріне немесе жаңа иелеріне таралатын көптеген спораларды құрайды.
Зерттеу
20 ғасырда тотықтарды бақылауға қатысты ғылыми зерттеулер жүргізіле бастады. Эльвин С. Стакман бұрын нашар түсінілген және жеке шаруалар өсіру процесінің бір бөлігі ретінде тиімсіз басқарылған еңбек өсімдігінің төзімділігін ғылыми тұрғыдан зерттеуді бастады.
Бақылау
Тұнбалы саңырауқұлақты ауруларды бақылау әдістері көбінесе белгілі бір патогеннің тіршілік циклына байланысты. Макроциклді және демициклді ауруларды бақылауға қолданылатын ауруды басқару жоспарларының мысалдары төменде келтірілген:
Макроциклді ауру: Осы типтегі ауруды басқару жоспарын жасау, негізінен, урединиоспоралар (сирек жағдайда "қайталанатын саты" деп аталады) экономикалық маңызы бар негізгі өсімдікте немесе аралас (қосалқы) өсімдікте пайда болатынына байланысты. Мысалы, ақ қарағайдың көпіршік тотығы ауруының қайталанатын сатысы ақ қарағайда емес, аралас өсімдік – Ribes spp. -де пайда болады. Тамыз және қыркүйек айларында Ribes spp. телиоспораларды түзеді, олар ақ қарағайларды жұқтырады. Аралас өсімдікті жою Cronartium ribicola тотық саңырауқұлағының тіршілік циклін бұзады, негізгі өсімдікті жұқтыратын базидиоспоралардың пайда болуын болдырмайды. Ақ қарағайдың споралары басқа ақ қарағайларды жұқтыра алмайды, бірақ тірі қалған споралар жұқтырған қарағайларда қыстап, келесі маусымда Ribes spp. жұқтыруы мүмкін. Жұқтырылған тіндер ақ қарағайдан алынып тасталады және Ribes spp. жоғары тәуекелді аймақтарда қатаң карантинде ұсталады. Puccinia graminis – бидай сабағының тотық ауруын тудыратын макроциклді гетероэциостық саңырауқұлақ. Бұл саңырауқұлақтың жыныстық сатысы аралас өсімдік – барбарис –де жүзеге асады, ал бидайда емес. Аралас өсімдікте пайда болатын тұрақты спора түрі, аурудың тіпті қолайсыз жағдайларда да бидайда сақталуына мүмкіндік береді. Төзімді дақылдарды егу аурудың алдын алады, бірақ вируленттілік мутациялары өсімдіктердің төзімділігін жеңіп шығатын саңырауқұлақтың жаңа штамдарын тудыруы мүмкін. Ауруды аралас өсімдікті жою арқылы тоқтату мүмкін болмаса да, тіршілік циклі бұзылады және генетикалық рекомбинацияның төмендеуі эволюция жылдамдығын азайтады. Бұл төзімді дақылдардың ұзақ уақыт бойы тиімді болуына мүмкіндік береді. Демициклді ауру: Демициклді саңырауқұлақтың тіршілік циклында қайталанатын саты болмағандықтан, негізгі немесе аралас өсімдікті жою ауру циклін бұзады. Алайда, бұл әдіс барлық демициклді ауруларды басқаруда жоғары тиімді емес. Мысалы, кедр алмасының тотығы ауруы, бірнеше өсімдіктердің бірін жойғаннан кейін де таралуы мүмкін, өйткені споралар алыс қашықтыққа таралуы мүмкін. Кедр алмасының тотығы ауруының ауырлығын қарағайдан базидиоспора түзетін ісіктерді жою немесе қарағайға қорғаныш фунгицидтерін қолдану арқылы басқаруға болады.
Үйді басқару
Тотығу ауруларын емдеу өте қиын. Манкозеб сияқты фунгицидтер көмектесуі мүмкін, бірақ ауруды толығымен жоюға келмейді. Кейбір органикалық алдын алу шаралары бар, және күкірт ұнтағы споралардың қалыптасуын тоқтатады. Жоғары гигиена талаптарын сақтау, топырақтың жақсы дренаждалуы және сақтықпен суару мәселелерді азайтуға көмектеседі. Тотығудың кез келген белгісі байқалса, зардап шеккен барлық жапырақтарды дереу алып тастап, өртеп жіберу керек. Компостқа салу немесе жұққан өсімдік қалдықтарын жерде қалдыру аурудың таралуына себеп болады.