Введение
Порядок ржавчинных грибов
Ржавчинные грибы – это грибные патогены растений из отряда Pucciniales (ранее известные как Uredinales), вызывающие грибковые заболевания растений. В настоящее время признано около 168 родов ржавчинных грибов и приблизительно 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы – высокоспециализированные патогены растений, обладающие рядом уникальных особенностей. В целом, ржавчинные грибы разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет определенный круг хозяев и не может заражать растения, не являющиеся для него хозяевами. Кроме того, большинство ржавчинных грибов сложно выращивать в чистой культуре. Большинство видов ржавчинных грибов способны заражать два различных растения-хозяина на разных стадиях жизненного цикла и могут образовывать до пяти морфологически и цитологически различных спороносящих структур, а именно: спермогонии, аэции, урединии, телии и базидии, последовательно сменяющих друг друга в процессе размножения. Каждый тип спор очень специфичен к хозяину и обычно способен заражать только один вид растения. Ржавчинные грибы – облигатные паразиты растений, которые заражают только живые растения. Инфекция начинается, когда спора попадает на поверхность растения, прорастает и проникает в ткани хозяина. Инфекция ограничена частями растения, такими как листья, черешки, молодые побеги, стебель, плоды и т.д.
Влияние
Ржавчинные грибы – одни из наиболее вредоносных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Они представляют собой серьезную проблему и ограничивающий фактор для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. Белая сосновая ржавчина, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина – примеры особо опасных угроз для экономически важных культур.
Жизненный цикл
Все ржавчины – облигатные паразиты, то есть для завершения жизненного цикла им необходим живой хозяин. Обычно они не убивают растение-хозяина, но могут значительно снизить его рост и урожайность. Зерновые культуры могут быть уничтожены за один сезон; дубы, зараженные ржавчиной *Cronartium quercuum* в основной стебле в течение первых пяти лет жизни, часто погибают. Ржавчинные грибы могут производить до пяти типов спор из соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Для обозначения этих морфологических типов традиционно используются римские цифры. 0 Пикниоспоры (сперматии) из пикнидий. Они служат преимущественно гаплоидными гаметами у гетеротальных ржавчин. I Эциоспоры из эциев. Они служат преимущественно нерецидивирующими, дикариотическими, бесполыми спорами и заражают основного хозяина. II Урединиоспоры из уредий (урединий). Они служат рецидивирующими дикариотическими вегетативными спорами. Эти споры называются рецидивирующей стадией, поскольку они могут вызывать аутоинфекцию основного хозяина, повторно заражая того же хозяина, на котором были произведены споры. Они часто многочисленны, красно-оранжевого цвета и являются явным признаком заболевания ржавчиной. III Телиоспоры из телий. Эти дикариотические споры часто являются стадией выживания/перезимовки в жизненном цикле. Обычно они не заражают растение напрямую; вместо этого они прорастают, образуя базидии и базидиоспоры. IV Базидиоспоры из телиоспор. Эти переносимые ветром гаплоидные споры часто заражают альтернативного хозяина весной. За пределами лаборатории их редко можно наблюдать. Ржавчинные грибы часто классифицируются по типу их жизненного цикла. На основе количества типов спор выделяют три основных типа жизненных циклов: макроциклический, демициклический и микроциклический.
Отношения между растением-хозяином и грибком ржавчины
Существуют чёткие закономерности во взаимоотношениях с группами растений-хозяев и ржавчинными грибами, паразитирующими на них. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces, включают виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. Другие роды ржавчинных грибов, по-видимому, ограничены определёнными группами растений. Ограничение по хозяину может относиться как к обеим фазам жизненного цикла, так и только к одной фазе у гетероэцийных видов.
Процесс заражения
Споры ржавчинных грибов могут распространяться ветром, водой или переноситься насекомыми. При контакте споры с восприимчивым растением она может прорастать и инфицировать ткани растения. Спора ржавчины обычно прорастает на поверхности растения, формируя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой. Эта зародышевая трубка может обнаружить устьице посредством тактильно-чувствительного процесса, известного как тигмотропизм. Этот процесс включает ориентацию по гребням, создаваемым эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не будет обнаружено устьице. Над устьицем кончик гифы образует инфекционную структуру, называемую аппрессорием. Из нижней части аппрессория вниз растет тонкая гифа, которая инфицирует растительные клетки. Считается, что весь процесс опосредован кальциевыми ионными каналами, чувствительными к растяжению, расположенными на кончике гифы, которые генерируют электрические токи и изменяют экспрессию генов, индуцируя образование аппрессория. После проникновения гриба в растение он прорастает в мезофильные клетки, образуя специализированные гифы, известные как хаустории. Хаустории проникают в клеточные стенки, но не в клеточные мембраны: клеточные мембраны растений инвагинируют вокруг основного тела хаустории, формируя пространство, известное как экстрахаусториальный матрикс. Богатая железом и фосфором шейная перетяжка соединяет мембраны растения и гриба в межклеточном пространстве, известном как апопласт, тем самым препятствуя поступлению питательных веществ в клетки растения. Хаустория содержит транспортеры аминокислот и гексозных сахаров, а также H+-АТФазы, которые используются для активного транспорта питательных веществ из растения, обеспечивая питание гриба. Гриб продолжает расти, проникая во все большее количество растительных клеток, пока не начинается рост спор. Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя многочисленные споры, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новые хозяева.
Исследования
Усилия по борьбе с ржавчиной стали опираться на научные данные в XX веке. Элвин С. Стакман начал систематическое научное изучение устойчивости растений к болезням, которое до этого времени было недостаточно изучено и осуществлялось отдельными фермерами в процессе селекции.
Контроль
Методы борьбы с болезнями, вызываемыми ржавчинными грибами, во многом зависят от жизненного цикла конкретного патогена. Ниже приведены примеры планов управления болезнями, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:
Макроциклические болезни: Разработка плана управления для этого типа болезней во многом зависит от того, образуются ли урединиоспоры (редко называемые «повторяющейся стадией») на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине. Например, повторяющаяся стадия при волдырной ржавчине белой сосны не происходит на белых соснах, а на альтернативном хозяине – Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. образуют телиоспоры, которые заражают белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчины Cronartium ribicola, предотвращая образование базидиоспор, которые заражают первичного хозяина. Хотя споры с белых сосен не могут заражать другие белые сосны, споры, пережившие неблагоприятные условия, могут зимовать на зараженных соснах и повторно заражать Ribes spp. в следующем сезоне. Инфицированные ткани удаляются с белых сосен, а в районах высокого риска поддерживается строгий карантин для Ribes spp. Puccinia graminis – макроциклический гетероэкозный гриб, вызывающий ржавчину стеблей пшеницы. Половая стадия у этого гриба происходит на альтернативном хозяине – барбарис, а не на пшенице. Устойчивый тип спор, образуемый на альтернативном хозяине, позволяет болезни сохраняться в пшенице даже в неблагоприятных условиях. Посадка устойчивых сортов предотвратит развитие болезни, однако мутации вирулентности приведут к появлению новых штаммов грибов, преодолевающих устойчивость растений. Хотя болезнь нельзя остановить путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость эволюции снижается из-за уменьшения генетической рекомбинации. Это позволяет выведенным устойчивым сортам оставаться эффективными в течение более длительного периода времени. Демициклические болезни: Поскольку в жизненном цикле демициклических грибов отсутствует повторяющаяся стадия, удаление первичного или альтернативного хозяина нарушит цикл болезни. Однако этот метод не всегда эффективен для борьбы со всеми демициклическими заболеваниями. Например, ржавчина яблони кедровой может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. Степень тяжести ржавчины яблони кедровой можно снизить путем удаления галлов, производящих базидиоспоры, с можжевельника, или путем применения защитных фунгицидов к можжевельнику.
Домашний контроль
Болезни, вызываемые ржавчиной, очень трудно поддаются лечению. Фунгициды, такие как Манкозеб, могут помочь, но не всегда способны полностью искоренить заболевание. Существуют некоторые органические профилактические средства, и известно, что серная пудра останавливает прорастание спор. Высокие стандарты гигиены, хороший дренаж почвы и аккуратный полив могут снизить вероятность возникновения проблем. При любом появлении признаков ржавчины необходимо немедленно удалить и сжечь все пораженные листья. Компостирование или оставление зараженной растительности на земле способствует распространению болезни.