Кіріспе
Эволюциялық динамиканы зерттеу үшін зертханалық және далалық эксперименттерді қолдану.
Эксперименттік эволюция – эволюциялық динамиканы зерттеу үшін зертханалық эксперименттерді немесе бақыланатын далалық манипуляцияларды пайдалану. Эволюция зертханада жеке организмдердің/популяциялардың табиғи іріктеу арқылы жаңа орта жағдайларына бейімделуі ретінде байқалуы мүмкін. Эксперименттік эволюцияда бейімделудің екі түрлі жолы бар. Бірі – жеке организмнің пайдалы жаңа мутацияны алуы арқылы. Екіншісі – организмдер популяциясында бар тұрақты генетикалық вариациядағы аллельдер жиілігінің өзгеруі. Жыныссыз немесе жынысты ашытқының полиморфты популяциялары, ұрпақ алмасу уақыты ұзақ организмдер (құны жоғары болса да) эксперименттік эволюцияда қолданылуы мүмкін. Түлкілермен және кеміргіштермен (төменде қараңыз) жүргізілген зертханалық зерттеулер 10–20 ұрпақ ішінде айқын бейімделулердің пайда болатынын көрсетті, ал жабайы гуппилермен жүргізілген эксперименттер де осыған ұқсас ұрпақ санында бейімделулерді байқады. Соңғы уақытта эксперименттік жолмен дамыған жеке организмдер немесе популяциялар көбінесе геномның толық тізбектелуі арқылы талданады, бұл тәсіл Evolve and Resequence (E&R) деп аталады. E&R адаптацияға дейін және кейін жеке организмдердің/популяциялардың тізбектемелерін салыстыру арқылы клоналды организмдерде бейімделуге әкелетін мутацияларды немесе полиморфты популяцияларда жиілігі өзгерген аллельдерді анықтай алады. 1880 жылдардан 1980 жылдарға дейін тәжірибелік эволюцияны көптеген эволюциялық биологтар, оның ішінде өте ықпалды Теодосий Добжанский ара-тұра жүзеге асырды. Эволюциялық биологиядағы басқа да эксперименттік зерттеулер сияқты, бұл жұмыстың көп бөлігі кең ауқымды қайталауды қажет етті және эволюциялық уақыттың салыстырмалы түрде қысқа кезеңінде ғана жүргізілді.
Қазіргі заманғы
Эволюциялық эксперименттер бақыланатын жүйедегі эволюциялық процестерді түсіну үшін әртүрлі форматтарда қолданылған. Эволюциялық эксперименттер көпжасушалы және біржасушалы эукариоттар, прокариоттар және вирустарда жүргізілді. Жеке ферменттердің, рибозимдердің және репликатор гендерінің бағытталған эволюциясы арқылы да осыған ұқсас зерттеулер жүргізілді.
Құрттар
1950 жылдары кеңес биологы Георгий Шапошников Dysaphis туысына жататын ақ бөгелермен тәжірибелер жүргізді. Оларды қалыпты жағдайда олар үшін дерлік немесе толығымен қолайсыз өсімдіктерге көшіру арқылы, ол партеногенез жолымен көбейтілген ұрпақтардың популяцияларын жаңа тағамдық көзге бейімделуге мәжбүр етті, олар сол түрдің қалыпты популяцияларынан репродуктивті оқшаулану деңгейіне жетті.
Жеміс құс
Бұл стратегияны қолданатын жаңа тәжірибелердің алғашқыларының бірі Майкл Р. Роуз 1980 жылдың ақпанында бастаған Drosophila melanogaster популяцияларының зертханалық "эволюциялық сәулеленуі" болды. Бұл жүйе он популяциядан басталды, бесеуі кейінгі жаста, ал бесеуі ерте жаста өсірілді. Содан бері осы зертханалық сәулеленуде 200-ден астам әртүрлі популяция құрылды, таңдау бірнеше белгілерге бағытталды. Осы жоғары дифференциацияланған популяциялардың кейбіреулері эксперименттік популяцияларды олардың алғашқы өсірілу жағдайларына қайтару арқылы «кері» таңдалды. Жүздеген адам осы популяциялармен үш онжылдықтан астам уақыт бойы жұмыс істеді. Бұл жұмыстың көп бөлігі «Метюсалах шыбықтары» кітабында жинақталған мақалаларда қысқаша баяндалған. Шыбықтардағы алғашқы тәжірибелер фенотиптерді зерттеумен шектелген, бірақ мұндай өзгерістерді жеңілдететін ДНК-дағы молекулалық механизмдерді анықтау мүмкін болмады. Бұл геномикалық технологияның дамуымен өзгерді. Кейін Томас Тернер «Эволюция және ресекуенция» (E&R) терминін енгізді. Ең қызықты эксперименттік эволюциялық зерттеулердің бірі Габриэль Хаддадтың UC San Diego-дағы тобымен жүргізілді, онда Хаддад және әріптестері шыбықтарды төмен оттегілі ортаға бейімдеу үшін эволюциялады, бұл гипоксия деп те аталады. 200 ұрпақтан кейін олар гипоксияға бейімделген шыбықтарда табиғи іріктеу арқылы таңдалған геномдық аймақтарды анықтау үшін E&R тәсілін қолданды. Жақындағы тәжірибелер E&R болжамдарын РНҚ-секвендеу және генетикалық будандастыру арқылы тексеруде. Осылайша, организмнің физиологиясын жақсырақ түсінуге және соның салдарынан ауруларды емдеуді жаңаша қарастыруға мүмкіндік ашылады.
Микробтар
Көптеген микробтық түрлердің ұрпақ алмасу уақыты қысқа, геномдары оңай тізбектеледі және биологиясы жақсы түсінілген. Сондықтан олар эксперименталды эволюция зерттеулерінде кеңінен қолданылады. Эксперименталды эволюция үшін ең көп қолданылатын бактерия түрлеріне P. fluorescens, Pseudomonas aeruginosa, Enterococcus faecalis және E. coli (төменде қараңыз) жатады, ал S. cerevisiae ашытқысы эукариоттар эволюциясын зерттеу үшін модель ретінде пайдаланылған.
Ленскидің E. coli эксперименті
Зертханалық бактериялар эволюциясының ең кең танымал мысалы – Ричард Ленскидің ұзақ мерзімді E. coli эксперименті. 1988 жылдың 24 ақпанында Ленски бірдей өсу жағдайларында он екі E. coli туындамасын өсіруді бастады. Популяциялардың бірі өсу ортасынан цитратты ауадағы оттекті пайдаланып метаболизмдеу қабілетін дамытқанда және өсу қарқыны күрт артқанда, бұл эволюцияның оқиғасын айқын көрсетті. Эксперимент бүгінге дейін жалғасып келеді және қазіргі таңдағы ең ұзаққа созылған (ұрпақтар саны бойынша) бақыланатын эволюциялық эксперимент болып табылады. Эксперимент басталғалы бері бактериялар 60 мыңнан астам ұрпаққа жетті. Ленски және оның әріптестері эксперименттердің жай-күйі туралы жаңалықтарды үнемі жариялап тұрады.
Лейшмания доновани
Бюссотти және оның әріптестері Leishmania donovani-ден амастиготтарды оқшаулап, оларды 3800 ұрпақ (36 апта) бойы in vitro жағдайында өсірді. Бұл паразиттердің өсірілуі, олардың in vitro жағдайларына бейімделуін көрсетті – митоздың дұрыс дамуы үшін маңызды NIMA-мен байланысты киназаның жоғалуын, басқа гомологты киназаның экспрессиясын арттыру арқылы толықтырып, мәдениет ұрпақтары өскен сайын. Сонымен қатар, L. donovani-дің in vitro өсіруге бейімделгені байқалды, ол флагеллярлық биогенезбен байланысты 23 транскрипттың экспрессиясын төмендетіп, рибосомалық ақуыз кластерлерінің және нуклеолярлық шағын РНК сияқты кодтамайтын РНК-ның экспрессиясын арттырды. In vitro мәдениетінде флагеллалар паразит үшін аз қажет деп есептеледі, сондықтан ұрпақтардың дамуы оларды жоюға алып келеді, бұл төменгі қозғалғыштыққа байланысты энергияны үнемдеуге мүмкіндік береді, соның салдарынан мәдениетте көбею және өсу қарқыны жоғарылайды. Күшейтілген snoRNA-лар рибосомалық биосинтездің, ақуыз биосинтезінің артуына және осылайша мәдениеттің өсу жылдамдығының жоғарылауына әкеледі. Паразиттердің ұрпақтары бойы байқалатын бұл бейімделулер көшірме санының өзгеруімен (CNV) және зардап шеккен гендер арасындағы эпистаздық өзара әрекеттесулермен басқарылады, және Лейшманияның геномдық тұрақсыздығын ген экспрессиясының транскрипциядан кейінгі реттелуі арқылы түсіндіруге мүмкіндік береді.
Зертханалық үй тышқандары
1998 жылы Теодор Гарланд және оның әріптестері жүгіру дөңгелектерінде ерікті қозғалыс деңгейі жоғары тышқандарды селекциялық өсіруді қамтитын ұзақ мерзімді эксперимент бастады. Бұл эксперимент бүгінгі күнге дейін жалғасуда (> 90 буын). "Жоғары жүгіруші" деп аталған төрт қайталама сызылымдағы тышқандар, бақылау тобындағы тышқандармен салыстырғанда тәулігіне үш есе көп жүгіру дөңгелегі айналымын жасады, негізінен бақылау тобындағы тышқандардан жылдам жүгіру арқылы, тәулігіне жүгіру уақытын ұзарту емес. HR тышқандары моторизацияланған жүгіру таспасында тестіленгенде жоғары максималды аэробикалық қабілеттілікті көрсетті. Олар сонымен қатар мотивация және мидың сыйақы жүйесінде өзгерістерді де көрсетті. Фармакологиялық зерттеулер дофамин функциясы мен эндоканнабиноид жүйесіндегі өзгерістерге нұсқайды. High Runner сызылымдары адамның назар жетіспеуі және гипербелсенділік бұзылысын (АЖБ) зерттеу үшін модель ретінде ұсынылды, ал Риталиннің енгізілуі олардың дөңгелекті жүгіруін бақылау тобындағы тышқандардың деңгейіне дейін төмендетті.
Банк операцияларының көп бағытты таңдау
2005 жылы Пауэль Котея Эдита Садовска және Ягеллон университетінің (Польша) әріптестерімен бірге зертханалық емес кеміргіш – Myodes (= Clethrionomys) glareolus банкісінде көп бағытты таңдауды бастады. Кеміргіштер үш ерекше белгі бойынша таңдалады, олар құрлықтағы омыртқалы жануарлардың адаптивті сәулеленуінде маңызды рөл атқарды: аэробтық метаболизмнің жоғары максималды деңгейі, жыртқыштық бейімділігі және өсімдіктермен қоректену қабілеті. Аэробтық желілер 38°C температурада жүзу кезінде қол жеткізілген максималды оттегі тұтыну деңгейі бойынша таңдалады; Жыртқыш желілер – тірі жәндіктерді (саранчоқтарды) ұстауға кеткен уақыт бойынша; Өсімдікқоректі желілер – кептірілген, ұнтақталған шөппен араластырылған, сапасы төмен тамақпен қоректенген кезде дене салмағын сақтап тұру қабілетіне қарай таңдалады. Әрбір үш таңдау бағыты үшін төрт репликаттық желілер сақталады, ал тағы төрт бақылау тобы ретінде таңдалмайды. Шамамен 20 ұрпақ селекциялық өсіруден кейін, аэробтық желілердегі кеміргіштердің жүзу кезіндегі метаболизм деңгейі, таңдалмаған бақылау тобындағы кеміргіштерге қарағанда 60%-ға жоғары болды. Селекциялық протокол терморегуляциялық жүктемені талап етпесе де, аэробтық желілерде базалық метаболизм деңгейі де, жылу тудыру қабілеті де артты. Осылайша, нәтижелер сүтқоректілерде эндотермияның эволюциясы үшін «аэробтық қабілеттілік моделіне» қолдау көрсетті. 85%-дан астам жыртқыш кеміргіштер жәндіктерді ұстайды, ал таңдалмаған бақылау тобындағы кеміргіштердің шамамен 15%-ы ғана ұстайды, сонымен қатар олар жәндіктерді жылдамырақ ұстайды. Жыртқыштық мінездің күшеюі, белсендірек қимыл-әрекет ететін мінез-құлықпен (тұлғалық қасиеттермен) байланысты. Төмен сапалы тамақпен сынақ кезінде, өсімдікқоректі кеміргіштер бақылау тобындағы кеміргіштерге қарағанда шамамен 2 граммға аз салмақ жоғалтады (бастапқы дене салмағының шамамен 10%-ы). Өсімдікқоректі кеміргіштердің тұмсық ішегіндегі бактериялық микробиомның құрамы өзгерген. Осылайша, селекция бүкіл голобиоманың эволюциясына әкелді, ал эксперимент гологеном эволюциясының зертханалық моделін ұсынуы мүмкін.
Синтетикалық биология
Синтетикалық биология эксперименталды эволюцияға ерекше мүмкіндіктер ұсынады, генетикалық модульдерді жаңашыр организмдердің геномдарына енгізу арқылы эволюциялық өзгерістерді түсіндіруді жеңілдетеді және осы модульдерге қатысты таңдау жасауға мүмкіндік береді. Escherichia coli немесе Saccharomyces cerevisiae дрожжисінің геномына енгізілген синтетикалық биологиялық тізбектер зертханалық эволюция барысында бұзылады (қызметін жоғалтады). Тиісті таңдау жасау арқылы жоғалған биологиялық функцияны эволюциялық жаңартуға жауапты механизмдерді зерттеуге болады. Синтетикалық гендік тізбектерді қамтитын сүтқоректі жасушаларының эксперименталды эволюциясы дәріге қарсы тұру қабілетінің эволюциясында жасушалық әртүрліліктің рөлін ашады, бұл қатерлі ісік жасушаларының химиотерапияға қарсы тұруына қатысты.
Басқа мысалдар
Стекльбакта теңіз және тұщы су түрлері бар, тұщы су түрлері соңғы мұз дәуірінен бері пайда болған. Тұщы су түрлері төмен температураны көтере алады. Ғалымдар теңіз стекльбакталарын суық тұщы суға орналастырып, осы суыққа төзімділіктің эволюциясын қайта жаңғыртуға бола ма, жоқ па, соны тексеру үшін тәжірибе жасады. Теңіз стекльбакталары үш буын ішінде жабайы тұщы су стекльбакталарындағы 2,5 градусқа дейінгі суыққа төзімділікке теңдейтін эволюцияға қол жеткізді. Микробтық жасушалар және соңғы кезде сүтқоректілердің жасушалары да шектеулі қоректік ортада метаболизмдік реакцияларын зерттеу және пайдалы қасиеттерге ие жасушаларды жасау үшін эволюцияға ұшырады.
Оқыту үшін
Микробтардың өте жылдам көбейіп, жаңа буынға өту уақытының қысқалығы микроэволюцияны сынып бөлмесінде зерттеуге мүмкіндік береді. Бактериялар мен ашытқыларға қатысты бірнеше тәжірибелер төзімділіктің эволюциясынан бастап, көпжасушалылықтың эволюциясына дейінгі ұғымдарды оқытуға көмектеседі. Жаңа буын секвенирлеу технологиясының дамуымен студенттер эволюциялық тәжірибе жүргізіп, эволюцияға ұшыраған геномдарды секвенирлей алады, сондай-ақ нәтижелерді талдап, түсіндіре алады.