Кіріспе
Нуклеин қышқылының тізбегі. Кері қайталану (немесе IR) – нуклеотидтердің бір тізбекті тізбегі, одан кейін оның кері толықтырылған тізбегі орналасқан. Алғашқы тізбек пен кері толықтырылған тізбек арасындағы нуклеотидтердің аралық тізбегі кез келген ұзындықта болуы мүмкін, тіпті нөлге де жете алады. Мысалы, – кері қайталану тізбегі. Егер аралық ұзындығы нөл болса, онда құрастырылған тізбек палиндромдық тізбек болып табылады. Кері қайталанулар және тікелей қайталанулар – екі түрі де қайталама нуклеотидтік тізбектерге жатады.
An inverted repeat (or IR) is a single stranded sequence of nucleotides followed downstream by its reverse complement. The intervening sequence of nucleotides between the initial sequence and the reverse complement can be any length including zero. For example, is an inverted repeat sequence. When the intervening length is zero, the composite sequence is a palindromic sequence. Both inverted repeats and direct repeats constitute types of nucleotide sequences that occur repetitively.
Псевдо түйіндердегі кері қайталанулар
Псевдоузлы – РНК-да жиі кездесетін құрылымдық мотивтер. Олар екі ішкі орналасқан сабақ тізбегі арқылы қалыптасады, яғни бір құрылымның сабағы екіншісінің тізбегінен түзіледі. Псевдоузлдардың әртүрлі бүктелу топологиялары бар және тізбек ұзындықтарында үлкен айырмашылықтар бар, бұл оларды құрылымдық тұрғыдан алуан түрлі етеді. Кері қайталаулар – псевдоузлдардың маңызды құрауы, оны адам теломераза РНК-сының компонентінде кездесетін табиғи псевдоузлдың суретінен көруге болады. Бұл құрылымда төрт түрлі кері қайталау жиынтығы бар. 1- және 2-жиынтықтар A сабақ тізбегінің сабағын құрайды және B сабақ тізбегінің тізбегінің бөлігі болып табылады. Сол сияқты, 3- және 4-жиынтықтар B сабақ тізбегінің сабағын құрайды және A сабақ тізбегінің тізбегінің бөлігі болып табылады. Псевдоузлдар биологияда әртүрлі рөлдер атқарады. Суретте көрсетілген теломераза псевдоузлы ферменттің активтілігі үшін маңызды. 3' ұшындағы сабақ тізбегі транскрипциялық тоқтатушы болып табылады, себебі одан кейін тікелей урацилдер (U) тізбегі орналасқан. Егер бұл сабақ тізбегі (FMN-нің болуына байланысты) РНК полимераза кешенінен жаңа пайда болған РНК тізбегі шыққанда қалыптасса, ол РНК тізбегінің диссоциациялануына және осылайша транскрипцияны тоқтатуға жеткілікті құрылымдық кернеу тудырады. Диссоциация оңай болады, өйткені РНК-дағы U-лар мен матрицалық тізбектегі A-лар арасындағы негіздік жұптасудың барлық түрлерінің ішіндегі ең әлсізі болып табылады. Ұзын кері қайталаулар әртүрлі организмдердің геномдарының тұрақтылығына үлкен әсер етеді деп саналады. Бұл E. coli мысалында көрінеді, онда ұзын кері қайталаулары бар геномдық тізбектер сирек көшіріледі, бірақ жылдам жойылады. Суретте кері қайталаудың айқыш пішінге айналуы көрсетілген. Кері қайталау аймағындағы ДНК-ның бұрылысы ашылып, содан кейін қайта бірігіп, екі сабақ тізбегі құрылымы бар төрт жолға тоқсау түзеді. Айқыш пішінге айналу құрылымы кері қайталау тізбектері өздерінің тізбегінде бір-бірімен жұптасуының нәтижесінде пайда болады. Айналған айқыш пішінге айналулар ДНК тізбегінде палиндром түрінде кері қайталаулар және екі жағында тікелей қайталау аймақтары болған кезде фрейм-шифт мутацияларына әкелуі мүмкін. Транскрипция кезінде полимеразаның матрицалық тізбектен сығу және ішінара ажырауы жою және енгізу мутацияларына әкелуі мүмкін. Бұл дерекқорды Фредерик Ұлттық қатерлі ісік зерттеу зертханасының (FNLCR) Жоғары биомедициналық есептеу орталығы (ABCC) ұсынады. Ол А ДНК және Z ДНК конформацияларын қамтиды, олар "Б ДНК емес" деп аталады, өйткені олар оң спиральды Уотсон-Крик қос спиралінің кең таралған В ДНК түрі емес. Бұл "В ДНК емес" ДНК-ға сол спиральды Z ДНК, айқыш пішінге айналу, триплекс, тетраплекс және шашты тігіс құрылымдары кіреді. P MITE: Өсімдік MITE дерекқоры – бұл шағын кері қайталанатын транспозицияланатын элементтердің (MITE) дерекқоры, онда өсімдік геномдарының тізбектері бар. Тізбектерді дерекқордан іздеуге немесе жүктеуге болады. EMBOSS – "Еуропалық молекулалық биология ашық бағдарламалық қамтамасы", ол UNIX және UNIX сияқты операциялық жүйелерде жұмыс істейді. Құжаттама және бағдарламаның бастапқы файлдары EMBOSS веб-сайтында қол жетімді. Кері қайталауларға қатысты қосымшалар төменде келтірілген: EMBOSS einverted: нуклеотидтік тізбектердегі кері қайталауларды анықтайды. Іздеу ауқымын шектеу үшін шекті мәндерді орнатуға болады. EMBOSS palindrome: нуклеотидтік тізбектердегі сабақ тізбегі аймақтары сияқты палиндромдарды анықтайды. Бағдарлама сәйкес келмейтін бөлімдер мен тізбектегі саңылауларды анықтайды, олар сабақтың бүгілістеріне сәйкес келуі мүмкін.
Pseudoknots play a number of different roles in biology. The telomerase pseudoknot in the illustration is critical to that enzyme's activity. The stem loop on the 3' end is a transcriptional terminator because the sequence immediately following it is a string of uracils (U). If this stem loop forms (due to the presence of FMN) as the growing RNA strand emerges from the RNA polymerase complex, it will create enough structural tension to cause the RNA strand to dissociate and thus terminate transcription. The dissociation occurs easily because the base pairing between the U's in the RNA and the A's in the template strand are the weakest of all base pairings. Long inverted repeats are deemed to greatly influence the stability of the genome of various organisms. This is exemplified in E. coli, where genomic sequences with long inverted repeats are seldom replicated, but rather deleted with rapidity. The illustration shows an inverted repeat undergoing cruciform extrusion. DNA in the region of the inverted repeat unwinds and then recombines, forming a four way junction with two stem loop structures. The cruciform structure occurs because the inverted repeat sequences self pair to each other on their own strand. Extruded cruciforms can lead to frameshift mutations when a DNA sequence has inverted repeats in the form of a palindrome combined with regions of direct repeats on either side. During transcription, slippage and partial dissociation of the polymerase from the template strand can lead to both deletion and insertion mutations. This database is provided by The Advanced Biomedical Computing Center (ABCC) at then Frederick National Laboratory for Cancer Research (FNLCR). It covers the A DNA and Z DNA conformations otherwise known as "non B DNAs" because they are not the more common B DNA form of a right handed Watson Crick double helix. These "non B DNAs" include left handed Z DNA, cruciform, triplex, tetraplex and hairpin structures. P MITE: a Plant MITE database — this database for Miniature Inverted repeat Transposable Elements (MITEs) contains sequences from plant genomes. Sequences may be searched or downloaded from the database. EMBOSS is the "European Molecular Biology Open Software Suite" which runs on UNIX and UNIX like operating systems. Documentation and program source files are available on the EMBOSS website. Applications specifically related to inverted repeats are listed below:
EMBOSS einverted: Finds inverted repeats in nucleotide sequences. Threshold values can be set to limit the scope of the search. EMBOSS palindrome: Finds palindromes such as stem loop regions in nucleotide sequences. The program will find sequences that include sections of mismatches and gaps that may correspond to bulges in a stem loop.