Кіріспе

Адам қанындағы қан тіршектерін және басқа да ақуыздарды ыдырататын фермент – Плазмин қандағы көптеген қан плазмасы ақуыздарын, соның ішінде фибрин тіршектерін ыдырататын маңызды фермент. Фибриннің ыдырау процесі фибринолиз деп аталады. Адамдарда плазмин ақуызы (плазминогеннің белсенді емес, зимоген түрінде) PLG генімен кодталады.

Функция

Плазмин – фибринді қан ұюын ерітетін серин протеазасы. Фибринолизден басқа, плазмин басқа да жүйелердегі ақуыздарды протеолиздейді: ол коллагеназаларды, комплемент жүйесінің кейбір медиаторларын белсендіреді және Граф фолликуласының қабырғасын әлсіретіп, овуляцияға алып келеді. Плазмин сонымен қатар қабыну процесіне тікелей қатысады. Ол фибринді, фибронектинді, тромбоспондинді, ламининді және фон Виллебранд факторын ыдыратады. Плазмин, трипсин сияқты, серин протеазалар отбасысына жатады. Плазмин плазмоген (PLG) деп аталатын зимоген түрінде бауырдан жүйелік қан айналымына шығарылады. Адамдарда плазминогеннің екі негізгі гликоформасы бар: I типті плазминогенде екі гликозилдеу фрагменті бар (N289-ға N және T346-ға O байланыстары), ал II типті плазминогенде тек бір O-байланысты қант бар (T346-ға O байланысы). II типті плазминоген I типті гликоформаға қарағанда жасуша бетіне артық сіңіріледі. Керісінше, I типті плазминоген қан ұйымдарына оңайрақ тартылады. Қан айналымында плазминоген жабық, белсендірілуге төзімді конформацияны қабылдайды. Ұйымдарға немесе жасуша бетіне байланысқанда плазминоген ашық формаға өтеді, оны тіндік плазминоген активаторы (tPA), урокиназа плазминоген активаторы (uPA), калликрейн және XII фактор (Хагеман факторы) сияқты әртүрлі ферменттер белсенді плазминге айналдыра алады. Фибрин тіндік плазминоген активаторымен плазминогенді белсендіру үшін кофактор болып табылады. Урокиназа плазминоген активаторы рецепторы (uPAR) – урокиназа плазминоген активациясының кофакторы. Плазминогенді плазминге айналдыру Arg 561 мен Val 562 арасындағы пептидтік байланыстың үзілуімен жүзеге асырылады. Плазминнің ыдырауы нәтижесінде ангиостатин пайда болады.

Плазминогенді белсендіру механизмі

Плазминогеннің толық ұзындығы жеті доменнен тұрады. C терминалды химотрипсинге ұқсас серин протеаза доменіне қоса, плазминогенде N терминалды Pan Apple домені (PAp) және бес Kringle домені (KR1-5) бар. Pan Apple домені плазминогенді жабық күйде ұстауға маңызды факторларды қамтиды, ал Kringle домендері рецепторлар мен субстраттардағы лизин қалдықтарымен байланысуға жауапты. Жабық плазминогеннің рентгендік кристалдық құрылымы PAp және SP домендерінің бүкіл Kringle массиві арқылы өзара әрекеттесулер арқылы жабық конформацияны сақтайтынын көрсетеді. Плазминнің инактивациялану механизмі плазминнің α2 макроглобулиннің жемдік аймағын (αM-нің протеолитикалық ыдырауға ерекше сезімтал сегменті) кесуімен байланысты. Бұл α2 макроглобулиннің плазминге құлауына алып келетін конформациялық өзгерісті бастайды. Нәтижесінде пайда болатын α2 макроглобулин-плазмин кешенінде плазминнің белсенді орны стериялық түрде қоршалған, бұл плазминнің ақуыз субстраттарына қол жеткізуін айтарлықтай төмендетеді. Жемдік аймақтың кесілуі нәтижесінде екі қосымша оқиға орын алады, атап айтқанда: (i) α2 макроглобулиннің h-цистеинил-глутамил тиол эфирі жоғары реактивті болады және (ii) маңызды конформациялық өзгеріс консервацияланған COOH терминалды рецепторға байланысатын доменді ашады. Осы рецепторға байланысатын доменнің ашылуы α2 макроглобулин протеаза кешенінің клиренс рецепторларымен байланысуына және қан ағынынан алынып тасталуына мүмкіндік береді.

Патология

Плазминнің жетіспеушілігі тромбозға алып келуі мүмкін, себебі қан ұюлары толыққанды ыдырамайды. Егешқұйрықтарда плазминогеннің жетіспеушілігі бауырдың жаңаруының бұзылуына, жараның жазылуының нашарлауына және репродуктивті аномалияларға әкеледі. Адамдарда плазминогеннің I типті жетіспеушілігі деп аталатын сирек кездесетін ауру PLG генінің мутацияларынан туындайды және көбінесе лингеозды конъюнктивитпен білінеді. Плазминогеннің 3-шы kringle доменіндегі сирек кездесетін қате мутация, дисплазминогемияның жаңа түрін тудырады, бұл C1 ингибиторының қалыпты деңгейіндегі тұқым қуалайтын ангиоэдеманың бір түріне молекулалық негіз болып табылады; мутация 3-шы kringle-де жаңа лизин байланыс орнын құрады және плазминогеннің гликозильдеуін өзгертеді.

Өзара әрекеттесулер

Плазмин Тромбоспондин 1, Альфа 2 антиплазмин және IGFBP3-пен өзара әрекеттесетіні көрсетілген. Бұдан өзге, плазмин егеуқұйрықтар мен адамдарда жоғары молекулалық салмақты кининогенді ыдырату арқылы брадикининнің түзілуін шақырады.