Ата-тектің қайталануы немесе шежіредегі ата-бабалардың азаюы

Кіріспе

Шежіредегі ұғым

Шежіреде, туыстық байланыстың тоқырауы – екі адамның ортақ ата-тегі болған жағдайда, олардың ұрпақтарының шежіресіндегі ерекше ата-бабалардың саны, басқа жағдайдағыдан кем болуын сипаттайды. Роберт К. Гундерсон осы терминді енгізген; синонимдері – имплекс және неміс тіліндегі Ahnenschwund ("ата-бабалардың жоғалуы").

Шолу

Тұқымдық ағаш, егер тұқымдық құлау болмаса, адам, ата-ана (2), әже-шеше (4), бүйірден туған әже-шешелер (8) және т.б. арқылы құрылатын екілік ағаш болып табылады. Дегенмен, мұндай ағаштағы жеке тұлғалардың саны экспоненциалды түрде өсіп, күрт көтеріліп, ең соңында мүмкін емес деңгейге жетеді. Мысалы, бүгін тірі жүрген бір адамның, жоғары орта ғасырларға дейінгі 30 ұрпаққа дейін есептегенде, 230 немесе шамамен 1 миллиард ата-бабасы болар еді, бұл сол кездегі әлем халқынан көп. Бұл парадокс ортақ ата-бабалардың болуымен түсіндіріледі. Ағаш тек әртүрлі жеке тұлғалардан тұрмайды, бір тұлға бірнеше орынды иелей алады. Бұл көбінесе ата-аналардың бір-бірімен туысқандық байланысы болған кезде (кейде олардың өзі білмейтін) болады. Мысалы, екі туыстың баласының әдеттегі сегіз емес, ең көп дегенде алты арғы ата-бабасы болады. Ата-бабалар санының азаюы тұқымдық құлау деп аталады. Ол тұқымдық ағашты бағытталған ациклдік графқа айналдырады. Кейбір мәдениеттерде туысқандардың арасында некелесуге рұқсат беріледі, тіпті оған ынталандырылады немесе талап етіледі. Бұл туыстық байланыстарды, байлықты және мүлікті отбасы ішінде сақтау (эндогамия) үшін немесе жай ғана некеге шығуға болатын серіктестердің саны шектеулі болғандықтан болуы мүмкін. Патшалық әулеттер арасында тек басқа патшалық әулеттерімен некелесу жиі талап етіліп, гендік қордың азаюына әкелді, онда көптеген адамдар тұқымдық құлаудың нәтижесі болды. Мысалы, Испанияның Альфонсо XII-нің әдеттегі сегіз емес, төрт ғана арғы ата-бабасы болған. Оның үстіне, осы арғы ата-бабаларының екеуі – Испания королі Карл IV және Парманың Мария Луизасы, өзі де бірінші туысқандар болған, Испания королі Мария Изабелланың ата-аналары болды. Негізінде, Альфонсоның ата-анасы екі рет туысқандар болды, яғни оның екі әкесі аға-іні болса, екі анасы – әпке-қарындас болды, демек, төрт емес, тек екі арғы ата-бабасы болды. Сонымен қатар, әр әке өз әпкесінің қызына үйленген, яғни олардың әрқайсысы өз әпкесінің немересіне үйленген. Жалпы алғанда, көптеген мәдениеттерде аралас некелер шағын ауылдарда жиі кездеседі, бұл қол жетімді гендік қорды шектейді.

Without pedigree collapse, a person's ancestor tree is a binary tree, formed by the person, the parents (2), the grandparents (4), great grandparents (8), and so on. However, the number of individuals in such a tree grows exponentially and will eventually become impossibly high. For example, a single individual alive today would, over 30 generations going back to the High Middle Ages, have 230 or roughly 1 billion ancestors, more than the total world population at the time. This paradox is explained by shared ancestors. Instead of consisting of all different individuals, a tree may have multiple places occupied by a single individual. This typically happens when the parents of an ancestor are related to each other (sometimes unbeknownst to themselves). For example, the offspring of two first cousins has at most only six great grandparents instead of the usual eight. This reduction in the number of ancestors is referred to as pedigree collapse. It collapses the ancestor tree into a directed acyclic graph. In some cultures, cousins and other relations were permitted, encouraged, or required to marry. This may have been to keep kin bonds, wealth and property within a family (endogamy) or simply because there was a limited number of potential marriage partners available. Among royalty, the frequent requirement to marry only other royals resulted in a reduced gene pool in which most individuals were the result of extensive pedigree collapse. Alfonso XII of Spain, for example, had only four great grandparents instead of the usual eight. Furthermore, two of these great grandparents, Charles IV of Spain and Maria Luisa of Parma, who themselves were first cousins, were parents of another great grandparent, Maria Isabella of Spain. Essentially, Alfonso's parents were double first cousins, i. e. his two grandfathers were brothers and his two grandmothers were sisters, meaning there were only two sets of great grandparents rather than four. In addition, each grandfather had married one of their sister's daughters, i. e. they had each married their sororal niece. More generally, in many cultures intermarriage may frequently occur within a small village, limiting the available gene pool.

Шығу тегі

Габсбургтер әулеті - тұқым қуалаудың құлдырауының жақсы құжатталған мысалы. Испанияның соңғы Габсбург королі Карл II-нің жағдайында, оның тікелей ата-бабаларының жеті одағының арасында үш ініе некесі болған (яғни ата-аналар, ата-бабалар және арғы ата-бабалар). Оның әкесі мен екі арғы атасы өздерінің немерелеріне үйленген. Оның әкесінің ата-бабалары бірінші туысқандардың бір тармағы болған, бірақ олар жеті некеге қатысқан екі жұпты құрады, себебі олар оның анасының әжесі мен атасы да болған. Оның анасының ата-бабаларының некесі және арғы ата-бабаларының соңғы некесі бірінші туысқандар арасында болды. Бір ұрпақ ішінде 50%-ға дейін тұқым қуалаудың ең жоғары құлдырауы толыққанды бауырлардың арасында туындайды; мұндай балалардың әдеттегі төрт ата-бабасының орнына тек екі ата-бабасы болады. Егер екі жартылай бауырлар ұрпақ таратса, олардың балаларының төртеу емес, үш ата-бабасы болады (25%). Егер бала мен ата-ана ұрпақ таратса, олардың ұрпақтарында төрт ата-бабасы болады; сондықтан ата-ана мен бала арасындағы ұрпақ тарту толыққанды бауырлар арасындағы ұрпақ тартуға қарағанда аз тұқым қуалау құлдырауына әкеледі, бірақ ата-аналардың бірі де ата-ана болып табылады, сондықтан қосымша гендерді енгізбейді. Егер адам өз ата-анасының бірінің толыққанды бауырымен (жоғарыда айтылған ініе некесі сияқты) ұрпақ таратса, оның ұрпақтарының төрт түрлі ата-бабасы және сегіз арғы ата-бабасы болады, бірақ олардың кейбіреулері қосымша гендерді енгізбейді (Inbreeding қараңыз). Шағын, оқшауланған популяциялар, мысалы, алыс аралдардағылар, тұқым қуалаудың құлдырауының ең жоғары мысалдарын көрсетеді, бірақ халықтың көлік құралдарының дамуына дейінгі салыстырмалы жылдамдығына байланысты, жақын жерде тұратындармен некелесудің тарихи бейімділігі, көптеген некелік серіктестердің кем дегенде алыстан туысқандығын білдірді. Тіпті Америкада 19 ғасырда иммигранттардың өздерінің этникалық, тілдік немесе мәдени тобының ішінде некелесуі көптеген туысқандық некелерге әкелді. Егер уақыттың функциясы ретінде белгілі бір адамның сол кезде тірі болған ата-бабаларының санын қарастырсақ, көптеген адамдар үшін бұл функцияның ең жоғары нүктесі шамамен 1200 жылға дейін болған. 1985 жылы Жер бетіндегі барлық адамдардың біріне-бірі 50-ші туыс екендігі, салыстырмалы түрде кездейсоқ жұптасу моделіне негізделген. 2004 жылы жарияланған географиялық бөлінуді және нақты өмірдегі аздап кездейсоқ жұптасу үлгілерін ескеретін симуляциялар, кейбір популяциялардың бірнеше мың жылға дейін бөлінгенін, ең соңғы ортақ ата-бабасының шамамен 76 ұрпақ бұрын болғанын, бірақ кейбір өте алыс популяциялар одан да ұзақ уақыт бойы оқшауланған болуы мүмкін екенін көрсетті.

The House of Habsburg gives a well documented example of pedigree collapse. In the case of Charles II, the last Habsburg King of Spain, there were three uncle niece marriages among the seven unions of his immediate ancestry (i. e. parents, grandparents and great grandparents). His father and two of his great grandfathers married their nieces. His paternal grandparents were first cousins once removed, but they comprised two of the seven marriages because they were also parents to his maternal grandmother. His maternal grandparents' marriage and the final marriage of great grandparents was between first cousins. The maximum pedigree collapse of 50% within a single generation is caused by procreation between full siblings; such children have only two different grandparents instead of the usual four. If two half siblings procreate, their children have three grandparents instead of four (25%). If a child and parent were to procreate, their offspring would have four grandparents; so, procreation between parents and children would result in less pedigree collapse than procreation between full siblings – although one of the grandparents would also be a parent and therefore introduce no additional genes. If a person procreates with a full sibling of one of their parents (as with the uncle niece marriages mentioned above), the offspring have four different persons as grandparents, and eight great grandparents, but again some of these contribute no additional genes (see Inbreeding). Small, isolated populations such as those of remote islands represent extreme examples of pedigree collapse, but the common historical tendency to marry those within walking distance, due to the relative immobility of the population before modern transport, meant that most marriage partners were at least distantly related. Even in America around the 19th century, the tendency of immigrants to marry among their ethnic, language or cultural group produced many cousin marriages. If one considers as a function of time the number of a given individual's ancestors who were alive at time , it is likely that for most individuals this function has a maximum at around 1200 AD. It was suggested in 1985 that everyone on Earth is at most 50th cousin to everyone else, based on a relatively random mating model. Simulations published in 2004 which take into account the geographical separations and less random patterns of mating in real life suggest that some populations are separated by up to a few thousand years, with a most recent common ancestor perhaps 76 generations back, though some highly remote populations may have been isolated for somewhat longer.