Коллапс родословной: потеря предков и его причины.

Введение

Концепция в генеалогии

В генеалогии коллапс родословной описывает ситуацию, когда размножение между двумя людьми, имеющими общего предка, приводит к уменьшению числа уникальных предков в родовом древе их потомков по сравнению с тем, каким оно могло бы быть. Термин был введен Робертом К. Гундерсоном; синонимы включают имплекс и немецкое слово Ahnenschwund («уменьшение числа предков»).

Обзор

Без распада родословной, родословное древо человека представляет собой двоичное дерево, состоящее из самого человека, его родителей (2), бабушек и дедушек (4), прабабушек и прадедушек (8) и так далее. Однако количество индивидуумов в таком дереве растёт экспоненциально и в конечном итоге становится непомерно большим. Например, у одного человека, живущего сегодня, за 30 поколений, уходящих в Высокое Средневековье, было бы 2<sup>30</sup>, или примерно 1 миллиард предков, что превышает общую численность населения мира в то время. Этот парадокс объясняется наличием общих предков. Вместо того чтобы состоять из совершенно разных индивидуумов, в родословном древе одно и то же лицо может занимать несколько мест. Это обычно происходит, когда родители предка являются родственниками (иногда сами об этом не подозревая). Например, у потомков двоюродных братьев и сестёр обычно не более шести прадедушек и прабабушек вместо обычных восьми. Это уменьшение числа предков называется распадом родословной. Он преобразует родословное древо в направленный ациклический граф. В некоторых культурах браки между двоюродными братьями и сёстрами и другими родственниками были разрешены, поощрялись или даже предписывались. Это могло быть сделано для сохранения родственных связей, богатства и собственности в семье (эндогамия) или просто из-за ограниченного числа потенциальных брачных партнёров. Среди представителей королевской власти частое требование жениться только на других членах королевской семьи приводило к сужению генофонда, в котором большинство людей являлись результатом значительного распада родословной. Альфонсо XII Испанский, например, имел всего четыре прадедушки и прабабушки вместо обычных восьми. Более того, двое из этих прадедушек и прабабушек, Карл IV Испанский и Мария Луиза Пармская, которые сами были двоюродными братьями и сёстрами, были родителями ещё одного прадедушки и прабабушки, Марии Изабеллы Испанской. По сути, родители Альфонсо были двоюродными братьями и сёстрами во втором поколении, то есть его два деда были братьями, а две бабушки – сёстрами, что означает, что у него было всего две пары прадедушек и прабабушек вместо четырёх. Кроме того, каждый дед женился на дочери своей сестры, то есть на своей сестринской племяннице. В более общем плане, во многих культурах браки часто заключаются внутри небольшой общины, что ограничивает доступный генофонд.

Without pedigree collapse, a person's ancestor tree is a binary tree, formed by the person, the parents (2), the grandparents (4), great grandparents (8), and so on. However, the number of individuals in such a tree grows exponentially and will eventually become impossibly high. For example, a single individual alive today would, over 30 generations going back to the High Middle Ages, have 230 or roughly 1 billion ancestors, more than the total world population at the time. This paradox is explained by shared ancestors. Instead of consisting of all different individuals, a tree may have multiple places occupied by a single individual. This typically happens when the parents of an ancestor are related to each other (sometimes unbeknownst to themselves). For example, the offspring of two first cousins has at most only six great grandparents instead of the usual eight. This reduction in the number of ancestors is referred to as pedigree collapse. It collapses the ancestor tree into a directed acyclic graph. In some cultures, cousins and other relations were permitted, encouraged, or required to marry. This may have been to keep kin bonds, wealth and property within a family (endogamy) or simply because there was a limited number of potential marriage partners available. Among royalty, the frequent requirement to marry only other royals resulted in a reduced gene pool in which most individuals were the result of extensive pedigree collapse. Alfonso XII of Spain, for example, had only four great grandparents instead of the usual eight. Furthermore, two of these great grandparents, Charles IV of Spain and Maria Luisa of Parma, who themselves were first cousins, were parents of another great grandparent, Maria Isabella of Spain. Essentially, Alfonso's parents were double first cousins, i. e. his two grandfathers were brothers and his two grandmothers were sisters, meaning there were only two sets of great grandparents rather than four. In addition, each grandfather had married one of their sister's daughters, i. e. they had each married their sororal niece. More generally, in many cultures intermarriage may frequently occur within a small village, limiting the available gene pool.

Происхождение

Дом Габсбургов представляет собой хорошо задокументированный пример коллапса родословной. В случае Карла II, последнего короля Испании из династии Габсбургов, три брака между дядей и племянницей наблюдались среди семи союзов в его непосредственной родословной (то есть родителей, бабушек и дедушек и прабабушек и прадедушек). Его отец и двое его прадедов женились на своих племянницах. Его дедушка и бабушка по отцовской линии были двоюродными братьями, но они входили в два из семи браков, поскольку также были родителями его бабушки по материнской линии. Брак его бабушки и дедушки по материнской линии и последний брак прабабушек и прадедушек был заключен между двоюродными братьями и сестрами. Максимальный коллапс родословной в 50% в течение одного поколения вызывается размножением между полнородными братьями и сестрами; у таких детей только два разных дедушки и бабушки вместо обычных четырех. Если двое сводных братьев и сестер заводят детей, у их детей будет три дедушки и бабушки вместо четырех (25%). Если бы ребенок и родитель размножались, у их потомства было бы четыре дедушки и бабушки; таким образом, размножение между родителями и детьми привело бы к меньшему коллапсу родословной, чем размножение между полнородными братьями и сестрами, хотя один из дедушек и бабушек также был бы родителем и, следовательно, не вносил бы дополнительных генов. Если человек размножается с полнородным братом или сестрой одного из своих родителей (как в случае браков дяди и племянницы, упомянутых выше), у потомства будет четыре разных человека в качестве дедушек и бабушек и восемь прадедушек и прабабушек, но опять же некоторые из них не вносят никаких дополнительных генов (см. Инбридинг). Небольшие, изолированные популяции, такие как на отдаленных островах, представляют собой крайние примеры коллапса родословной, но общая историческая тенденция вступать в брак с теми, кто находится в пределах досягаемости пешком, из-за относительной неподвижности населения до появления современного транспорта, означала, что большинство супругов были, по крайней мере, дальними родственниками. Даже в Америке в XIX веке тенденция иммигрантов вступать в брак внутри своей этнической, языковой или культурной группы привела к многочисленным бракам между двоюродными братьями и сестрами. Если рассматривать количество предков данного индивида, живших в определенный момент времени, как функцию времени, то, вероятно, для большинства индивидов эта функция достигает максимума примерно в 1200 году нашей эры. В 1985 году было предположено, что каждый человек на Земле является, в максимальной степени, пятидесятым кузеном каждого другого человека, основываясь на относительно случайной модели спаривания. Моделирование, опубликованное в 2004 году, которое учитывает географическую разобщенность и менее случайные модели спаривания в реальной жизни, предполагает, что некоторые популяции разделены на несколько тысяч лет, причем последний общий предок, возможно, жил 76 поколений назад, хотя некоторые очень изолированные популяции могли быть изолированы на несколько более длительный срок.

The House of Habsburg gives a well documented example of pedigree collapse. In the case of Charles II, the last Habsburg King of Spain, there were three uncle niece marriages among the seven unions of his immediate ancestry (i. e. parents, grandparents and great grandparents). His father and two of his great grandfathers married their nieces. His paternal grandparents were first cousins once removed, but they comprised two of the seven marriages because they were also parents to his maternal grandmother. His maternal grandparents' marriage and the final marriage of great grandparents was between first cousins. The maximum pedigree collapse of 50% within a single generation is caused by procreation between full siblings; such children have only two different grandparents instead of the usual four. If two half siblings procreate, their children have three grandparents instead of four (25%). If a child and parent were to procreate, their offspring would have four grandparents; so, procreation between parents and children would result in less pedigree collapse than procreation between full siblings – although one of the grandparents would also be a parent and therefore introduce no additional genes. If a person procreates with a full sibling of one of their parents (as with the uncle niece marriages mentioned above), the offspring have four different persons as grandparents, and eight great grandparents, but again some of these contribute no additional genes (see Inbreeding). Small, isolated populations such as those of remote islands represent extreme examples of pedigree collapse, but the common historical tendency to marry those within walking distance, due to the relative immobility of the population before modern transport, meant that most marriage partners were at least distantly related. Even in America around the 19th century, the tendency of immigrants to marry among their ethnic, language or cultural group produced many cousin marriages. If one considers as a function of time the number of a given individual's ancestors who were alive at time , it is likely that for most individuals this function has a maximum at around 1200 AD. It was suggested in 1985 that everyone on Earth is at most 50th cousin to everyone else, based on a relatively random mating model. Simulations published in 2004 which take into account the geographical separations and less random patterns of mating in real life suggest that some populations are separated by up to a few thousand years, with a most recent common ancestor perhaps 76 generations back, though some highly remote populations may have been isolated for somewhat longer.