Кіріспе

Фотосинтезге қатысатын ақуыздың құрылымдық бірліктері – фотожүйелер. Фотожүйелер – фотосинтезге қатысатын ақуыз кешендерінің функционалдық және құрылымдық бірліктері. Олар фотосинтездің негізгі фотохимиясын бірге жүзеге асырады: жарықты сіңіру және энергия мен электрондарды беруді. Фотожүйелер өсімдіктердің, балдырлардың және цианобактериялардың тилакоидтық мембраналарында кездеседі. Бұл мембраналар өсімдіктер мен балдырлардың хлоропластарында және фотосинтездік бактериялардың цитоплазмалық мембранасында орналасқан. Фотожүйелердің екі түрі бар: PSI және PSII. PSII қызыл жарықты, ал PSI алыс қызыл жарықты сіңіреді. Фотожүйелер қызыл немесе алыс қызыл жарыққа ұшыраған кезде фотосинтез белсенділігі анықталғанымен, өсімдіктер екі толқын ұзындығына да ұшыраған кезде фотосинтез белсенділігі ең жоғары болады. Зерттеулер екі толқын ұзындығының фотосинтез белсенділігіне синергиялық әсер ететінін көрсетті, қосымша емес. Әрбір фотожүйенің екі бөлігі бар: реакция орталығы, онда фотохимия жүреді, және реакция орталығын қоршап тұрған антенна кешені. Антенна кешенінде фотожүйенің орталығына қоздыру энергиясын жеткізетін жүздеген хлорофилл молекулалары бар. Реакция орталығында энергия тұтқындалып, жоғары энергиялы молекула жасау үшін беріледі. PSII-нің негізгі қызметі – суды оттегі молекулалары мен протонға тиімді бөлу. PSII, PSI-ге тұрақты түрде электрондар ағынын береді, ол оларды энергиямен күшейтеді және NADPH жасау үшін NADP және H-қа береді. NADPH-тен алынған сутегі өсімдіктің әр түрлі процестерінде қолданылуы мүмкін, содан кейін хлоропласт пайдалана алады. Әрбір фотожүйені ең көп реакцияланатын жарық толқын ұзындығы (PSI үшін 700 нм және PSII үшін хлоропластарда 680 нм), жарық жинау кешенінің мөлшері мен түрі және пайдаланылған терминалдық электрон қабылдағышының түрі арқылы анықтауға болады. I типті фотожүйелер ферродоксинге ұқсас темір-күкірт кластерлі ақуыздарды терминалдық электрон қабылдағыштар ретінде пайдаланады, ал II типті фотожүйелер электронды кинон терминалдық электрон қабылдағышына жеткізеді. Реакциялық орталықтың екі түрі де хлоропластар мен цианобактерияларда кездеседі және судан электрондарды шығарып, жанама өнім ретінде оттегі түзетін бірегей фотосинтез тізбегін құру үшін бірлесіп жұмыс істейді.

PSI және PSII құрылымы

Реакциялық орталық бірнеше (25-30-ға жуық) ақуыздық кішібірліктерден тұрады, олар кофакторлар тізбегі үшін негіз құрайды. Кофакторлар пигменттер (хлорофилл, феофитин, каротиноидтар сияқты), хинондар немесе темір-күкірт кластерлері болуы мүмкін. Әрбір фотожүйенің екі негізгі кішібөлімі бар: антенналық кешен (жарық жинау кешені немесе LHC) және реакциялық орталық. Антенналық кешен жарықты сіңіретін орын, ал реакциялық орталық – осы жарық энергиясының химиялық энергияға айналатын жері. Реакциялық орталықта пигментті ақуыздармен қоршалған көптеген полипептидтер болады. Реакциялық орталықтың ортасында хлорофилл молекулаларының ерекше жұбы орналасқан. Әрбір PSII шамамен 8 LHCII-ге ие. Олардың құрамында шамамен 14 хлорофилл a және хлорофилл b молекулалары, сондай-ақ шамамен төрт каротиноид бар. Өсімдіктер мен цианобактериялардың PSII реакциялық орталығында жарық энергиясы суды оттекке, протонға және электронға бөлу үшін пайдаланылады. Протондар электрондық тасымалданатын тізбектің соңында АТФ синтетазасын қоздыру үшін протондық сорғыға жұмсалады. Реакциялардың көп бөлігі PSII-нің D1 және D2 кішібірліктерінде жүзеге асады.

Оттегі фотосинтезі

I және II фотожүйелердің екеуі де оттегілік фотосинтез үшін қажет. Өсімдіктер мен цианобактериялар оттегілік фотосинтезді жүзеге асыра алады; цианобактериялар эукариоттардың хлоропластарын қамтитын фотожүйенің алғашқы түрі деп саналады. Оттегін өндіре алмайтын фотосинтез бактерияларында тек бір фотожүйе болады, ол PSI немесе PSII-ге ұқсас. II фотожүйенің ядросында P680 бар, ол арнайы хлорофилл, және антенналық кешеннен келіп түсетін қоздыру энергиясы оған шоғырланады. Қозған P680* электрондарының бірі флуоресценция бермейтін молекулаға беріледі, бұл хлорофиллді иондайды және оның энергиясын одан әрі арттырады, нәтижесінде PSII-дің оттегін дамытатын кешенінде (OEC) суды бөлуге және оның электронын қайтаруға жеткілікті энергия пайда болады. OEC-тің ядросында 4 марганец атомдары бар, олардың әрқайсысы бір электронды ұстай алады. Екі молекула судың бөлінуінен алынған электрондар 4 артық электронды қамтитын OEC кешенінің ең жоғары энергиялық күйін толтырады.