Көмірқышқыл газынан органикалық қосылыстардың биоағзаттар арқылы синтезі
Primary production
Фотосинтез бен хемосинтез арқылы CO2-ден органикалық қосылыстардың синтезі. Жердегі тіршіліктің негізі – автотрофтар, өсімдіктер мен балдырлар. Экологиялық маңызы зор.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Биологиялық организмдердің көмірқышқыл газды органикалық қосылыстарға синтездеуі
Synthesis of organic compounds from carbon dioxide by biological organisms
Экологияда бастапқы өндіріс – атмосфералық немесе судағы көмірқышқыл газды органикалық қосылыстарға айналдыру процесі. Бұл процесс негізінен энергия көзі ретінде жарықты пайдаланатын фотосинтез арқылы жүзеге асады, бірақ сондай-ақ энергия көзі ретінде бейорганикалық химиялық қосылыстардың тотығуы немесе тотығу-тотықсыздануы арқылы химиялық синтез арқылы да жүзеге асырылады. Жердегі тіршіліктің барлық түрлері тікелей немесе жанама түрде бастапқы өндіріске тәуелді. Бастапқы өндірісті жүзеге асыратын организмдер бастапқы өндірушілер немесе автотрофтар деп аталады және тағам тізбегінің негізін құрайды. Құрлықтағы экожүйелерде бұл негізінен өсімдіктер, ал су экожүйелерінде балдырлар осы рөлді атқарады. Экологтар бастапқы өндірісті таза немесе жалпы деп ажыратады, ал таза өндіріс жасушалық тыныс алу сияқты процестерге кететін шығындарды ескереді, ал жалпы өндіріс ескермейді.
In ecology, primary production is the synthesis of organic compounds from atmospheric or aqueous carbon dioxide. It principally occurs through the process of photosynthesis, which uses light as its source of energy, but it also occurs through chemosynthesis, which uses the oxidation or reduction of inorganic chemical compounds as its source of energy. Almost all life on Earth relies directly or indirectly on primary production. The organisms responsible for primary production are known as primary producers or autotrophs, and form the base of the food chain. In terrestrial ecoregions, these are mainly plants, while in aquatic ecoregions algae predominate in this role. Ecologists distinguish primary production as either net or gross, the former accounting for losses to processes such as cellular respiration, the latter not.
Құрлықтық өндіріс
Құрлықта қазіргі уақытта негізгі өндірістің басым бөлігі тамырлы өсімдіктер арқылы жүзеге асырылады, ал қалған үлесі балдырлар мен тамырсыз өсімдіктерге, мысалы, еліктер мен бауырлы өсімдіктерге тиесілі. Тамырлы өсімдіктердің пайда болуына дейін, тамырсыз өсімдіктер маңызды рөл атқарған болуы мүмкін. Құрлықтағы бастапқы өндіріс көптеген факторларға байланысты, бірақ ең бастысы – жергілікті су режимі және температура (соңғысы белгілі бір дәрежеде жарықпен, атап айтқанда фотосинтез үшін энергия көзі болып табылатын фотосинтездік белсенді сәулелену (PAR) арқылы өзгереді). Өсімдіктер Жер бетінің көп бөлігін жапсағанмен, олардың таралуы тым жоғары температура немесе қажетті өсімдік ресурстарының (негізінен су және PAR) жетіспеуінен шектеледі, мысалы, шөлдер мен полярлық аймақтарда. Өсімдіктерде су фотосинтез (жоғарыда қараңыз) және транспирация процестері арқылы «тұтынылады». Соңғы процесс (суды пайдаланудың шамамен 90% құрайды) өсімдік жапырақтарынан судың булануымен қамтамасыз етіледі. Транспирация өсімдіктерге топырақтан өсу аймақтарына су мен минералдық қоректік заттарды тасымалдауға және сонымен қатар өсімдікті салқындатуға мүмкіндік береді. Жапырақтан су буының таралуы, транспирацияны қозғаушы күш, күнкін деп аталатын құрылымдар арқылы реттеледі. Бұл құрылымдар атмосферадан көмірқышқыл газының жапыраққа өтуін де реттейді, сондықтан судың жоғалуын азайту (күнкіннің ішінара жабылуы арқылы) көмірқышқыл газының сіңуін де азайтады. Кейбір өсімдіктер фотосинтездің баламалы түрлерін қолданады, олар Crassulacean acid metabolism (CAM) және C4 деп аталады. Бұл әдістер суды тиімді пайдалануды арттыру үшін физиологиялық және анатомиялық бейімделулерді қолданады және C3 өсімдіктердің (өсімдік түрлерінің көпшілігі) көміртекті бекітуіне кедерес келтіретін жағдайларда бастапқы өндірістің артуын қамтамасыз етеді. Анимацияда көрсетілгендей, Канада мен Ресейдің боралдық ормандары маусым мен шілде айларында жоғары өнімділікке ие, ал күз бен қыста өнімділік баяу төмендейді. Оңтүстік Америка, Африка, Оңтүстік-Шығыс Азия және Индонезиядағы тропикалық ормандар жыл бойы жоғары өнімділікке ие, бұл мол күн сәулесіне, жылуға және жауын-шашынға байланысты. Алайда, тропиктерде де жыл бойы өнімділікте ауытқулар болады. Мысалы, Амазонка бассейні тамыз бен қазан айлары аралығында ерекше жоғары өнімділікке ие, бұл аймақтағы құрғақ маусым кезеңіне сәйкес келеді. Ағаштар жаңбырлы маусымда жиналатын жер асты суының мол қорына қол жеткізе алатындықтан, жаңбырлы аспан ашылғанда және орманға көбірек күн сәулесі түскенде жақсы өседі. Эукариоттардың бірқатары мұхиттағы бастапқы өндіріске маңызды үлес қосады, оның ішінде жасыл балдырлар, қоңыр балдырлар және қызыл балдырлар, сондай-ақ әртүрлі бір жасушалы топтар. Теңіз шөптері сияқты тамырлы өсімдіктер де мұхитта кездеседі. Құрлықтық экожүйелерден айырмашылығы, мұхиттағы негізгі өндірістің басым бөлігі фитопланктон деп аталатын еркін тіршілік ететін микроскопиялық организмдер арқылы жүзеге асырылады. Теңіз шөптері мен макробалдырлар сияқты ірі автотрофтар әдетте жағалау аймағы мен іргелес жай сулармен шектеледі, онда олар негізгі субстратқа жабыса алады, бірақ фототикалық аймақта болады. Саргассум сияқты ерекшеліктер де бар, бірақ еркін жүзетін өнімнің басым бөлігі микроскопиялық организмдер ішінде өтеді. Мұхиттағы негізгі өндірісті шектейтін факторлар құрлықтағыдан мүлдем өзгеше. Судың болуы, әрине, мәселе емес (бірақ оның тұздылығы маңызды болуы мүмкін). Сол сияқты температура, метаболизмге әсер еткенімен (Q10 қараңыз), мұхитта құрлықтағыға қарағанда аз өзгереді, өйткені теңіз суының жылу сыйымдылығы температура өзгерістерін баяулатады, ал теңіз мұзының пайда болуы төмен температурада оқшаулайды. Алайда, фотосинтез үшін энергия көзі болып табылатын жарық пен жаңа өсімдіктер үшін қажетті минералдық қоректік заттар мұхиттағы бастапқы өндірісті реттеуде маңызды рөл атқарады. Қолжетімді Жер жүйесі модельдері бойынша, мұхиттың биогеохимиялық өзгерістері эмиссия сценарийіне байланысты мұхиттың жалпы өндірісін (NPP) қазіргі деңгейден 3%-дан 10%-ға дейін төмендетуі мүмкін.
On the land, almost all primary production is now performed by vascular plants, with a small fraction coming from algae and non vascular plants such as mosses and liverworts. Before the evolution of vascular plants, non vascular plants likely played a more significant role. Primary production on land is a function of many factors, but principally local hydrology and temperature (the latter covaries to an extent with light, specifically photosynthetically active radiation (PAR), the source of energy for photosynthesis). While plants cover much of the Earth's surface, they are strongly curtailed wherever temperatures are too extreme or where necessary plant resources (principally water and PAR) are limiting, such as deserts or polar regions. Water is "consumed" in plants by the processes of photosynthesis (see above) and transpiration. The latter process (which is responsible for about 90% of water use) is driven by the evaporation of water from the leaves of plants. Transpiration allows plants to transport water and mineral nutrients from the soil to growth regions, and also cools the plant. Diffusion of water vapour out of a leaf, the force that drives transpiration, is regulated by structures known as stomata. These structures also regulate the diffusion of carbon dioxide from the atmosphere into the leaf, such that decreasing water loss (by partially closing stomata) also decreases carbon dioxide gain. Certain plants use alternative forms of photosynthesis, called Crassulacean acid metabolism (CAM) and C4. These employ physiological and anatomical adaptations to increase water use efficiency and allow increased primary production to take place under conditions that would normally limit carbon fixation by C3 plants (the majority of plant species). As shown in the animation, the boreal forests of Canada and Russia experience high productivity in June and July and then a slow decline through fall and winter. Year round, tropical forests in South America, Africa, Southeast Asia, and Indonesia have high productivity, not surprising with the abundant sunlight, warmth, and rainfall. However, even in the tropics, there are variations in productivity over the course of the year. For example, the Amazon basin exhibits especially high productivity from roughly August through October the period of the area's dry season. Because the trees have access to a plentiful supply of ground water that builds up in the rainy season, they grow better when the rainy skies clear and allow more sunlight to reach the forest. A number of eukaryotes are significant contributors to primary production in the ocean, including green algae, brown algae and red algae, and a diverse group of unicellular groups. Vascular plants are also represented in the ocean by groups such as the seagrasses. Unlike terrestrial ecosystems, the majority of primary production in the ocean is performed by free living microscopic organisms called phytoplankton. Larger autotrophs, such as the seagrasses and macroalgae (seaweeds) are generally confined to the littoral zone and adjacent shallow waters, where they can attach to the underlying substrate but still be within the photic zone. There are exceptions, such as Sargassum, but the vast majority of free floating production takes place within microscopic organisms. The factors limiting primary production in the ocean are also very different from those on land. The availability of water, obviously, is not an issue (though its salinity can be). Similarly, temperature, while affecting metabolic rates (see Q10), ranges less widely in the ocean than on land because the heat capacity of seawater buffers temperature changes, and the formation of sea ice insulates it at lower temperatures. However, the availability of light, the source of energy for photosynthesis, and mineral nutrients, the building blocks for new growth, play crucial roles in regulating primary production in the ocean. Available Earth System Models suggest that ongoing ocean bio geochemical changes could trigger reductions in ocean NPP between 3% and 10% of current values depending on the emissions scenario.
Жарық
Мұхиттың күн сәулесіне толы аймағы фототикалық аймақ (немесе эвфотикалық аймақ) деп аталады. Бұл – фотосинтез процесіне жеткілікті жарық түсетін, мұхит бетіне жақын салыстырмалы түрде жұқа қабат (10–100 м). Практикалық тұрғыдан, фототикалық аймақтың қалыңдығы әдетте жарық мөлшері беткі деңгейдегі шамасының 1%-ына жететін тереңдік бойынша анықталады. Жарық судың өзі және оның құрамындағы еріген немесе бөлшектік заттар (фитопланктонды қоса алғанда) арқылы сіңіріліп немесе шашырайды. Су бағанындағы таза фотосинтез фототикалық аймақ пен аралас қабаттың өзара әрекеттесуімен анықталады. Мұхит бетіндегі желдің күшінен туындайтын турбулентті араласу, турбуленттік күштер басылғанша су бағанын тік бойынан біркелкілендіреді (осыған дейін айтылған аралас қабатты құрайды). Аралас қабат неғұрлым терең болса, онда фитопланктон сіңіретін жарықтың орташа мөлшері соғұрлым азаяды. Аралас қабат фототикалық аймақтан терең немесе одан әлдеқайда терең болуы мүмкін. Егер аралас қабат фототикалық аймақтан әлдеқайда терең болса, фитопланктон өсу үшін жеткілікті жарық ала алмай, қараңғыда тым көп уақыт өткізеді. Таза өсуге мүмкіндік беретін аралас қабаттың ең терең нүктесі – критикалық тереңдік деп аталады. Егер қоректік заттар жеткілікті болса, аралас қабаттың тереңдігі критикалық тереңдіктен кем болғанда таза бастапқы өндіріс жүзеге асады. Желдің араласу күші де, мұхит бетіндегі жарықтың болуы да кеңістік пен уақыт бойынша әртүрлі өзгерістерге ұшырайды. Олардың ең айқын мысалы – Жердің осінің еңістігінен туындайтын маусымдық цикл, бірақ желдің күші кеңістіктік компоненттерге де ие. Осының салдарынан, Солтүстік Атлантика сияқты орташа ендіктегі аймақтарда бастапқы өндіріс маусымдық сипатқа ие, су бетіне түсетін жарық мөлшерімен (қыста азаяды) және араласу дәрежесімен (қыста артады) байланысты. Тропиктік аймақтарда, мысалы, ірі бассейндердің ортасындағы айналымдарда жарық жыл бойына аз ғана өзгеруі мүмкін, ал араласу тек эпизодтық түрде, мысалы, үлкен дауылдар немесе қырауылдар кезінде ғана жүзеге асуы мүмкін.
The sunlit zone of the ocean is called the photic zone (or euphotic zone). This is a relatively thin layer (10–100 m) near the ocean's surface where there is sufficient light for photosynthesis to occur. For practical purposes, the thickness of the photic zone is typically defined by the depth at which light reaches 1% of its surface value. Light is attenuated down the water column by its absorption or scattering by the water itself, and by dissolved or particulate material within it (including phytoplankton). Net photosynthesis in the water column is determined by the interaction between the photic zone and the mixed layer. Turbulent mixing by wind energy at the ocean's surface homogenises the water column vertically until the turbulence dissipates (creating the aforementioned mixed layer). The deeper the mixed layer, the lower the average amount of light intercepted by phytoplankton within it. The mixed layer can vary from being shallower than the photic zone, to being much deeper than the photic zone. When it is much deeper than the photic zone, this results in phytoplankton spending too much time in the dark for net growth to occur. The maximum depth of the mixed layer in which net growth can occur is called the critical depth. As long as there are adequate nutrients available, net primary production occurs whenever the mixed layer is shallower than the critical depth. Both the magnitude of wind mixing and the availability of light at the ocean's surface are affected across a range of space and time scales. The most characteristic of these is the seasonal cycle (caused by the consequences of the Earth's axial tilt), although wind magnitudes additionally have strong spatial components. Consequently, primary production in temperate regions such as the North Atlantic is highly seasonal, varying with both incident light at the water's surface (reduced in winter) and the degree of mixing (increased in winter). In tropical regions, such as the gyres in the middle of the major basins, light may only vary slightly across the year, and mixing may only occur episodically, such as during large storms or hurricanes.
Қоректік заттар
Араластыру қоректік заттардың бастапқы өндірісін шектеуде маңызды рөл атқарады. Фитопланктонның жасушалары мен жасушалық механизмдерін синтездеу үшін нитрат, фосфат және кремний қышқылы сияқты минералдық қоректік заттар қажет. Планктон, өлген немесе фекалия сияқты бөлшекті материалдың гравитациялық шөгуі салдарынан қоректік заттар фототикалық аймақтан үнемі жоғалады және тек терең судың араласуы немесе көтерілуі арқылы толықтырылады. Бұл жазда күннің қызуы мен желдің әлсіреуі тік қабатталуды күшейтеді және күшті термоклиннің пайда болуына себеп болады, себебі бұл желдің араласуымен терең суды араластыруды қиындатады. Осылайша, араласу кезеңдері арасында бастапқы өндіріс (және шөгуге әкелетін процестер) үнемі аралас қабаттағы қоректік заттарды тұтынады, ал көптеген аймақтарда бұл қоректік заттардың таусылуына және жазғы аралас қабат өндірісінің төмендеуіне алып келеді (жарық жеткілікті болған жағдайда да). Дегенмен, фототикалық аймақ жеткілікті терең болса, бастапқы өндіріс аралас қабаттың астында да жалғасуы мүмкін, мұнда жарық шектеулі өсу жылдамдығы қоректік заттардың көп болуын қамтамасыз етеді.
Mixing also plays an important role in the limitation of primary production by nutrients. Inorganic nutrients, such as nitrate, phosphate and silicic acid are necessary for phytoplankton to synthesise their cells and cellular machinery. Because of gravitational sinking of particulate material (such as plankton, dead or fecal material), nutrients are constantly lost from the photic zone, and are only replenished by mixing or upwelling of deeper water. This is exacerbated where summertime solar heating and reduced winds increases vertical stratification and leads to a strong thermocline, since this makes it more difficult for wind mixing to entrain deeper water. Consequently, between mixing events, primary production (and the resulting processes that leads to sinking particulate material) constantly acts to consume nutrients in the mixed layer, and in many regions this leads to nutrient exhaustion and decreased mixed layer production in the summer (even in the presence of abundant light). However, as long as the photic zone is deep enough, primary production may continue below the mixed layer where light limited growth rates mean that nutrients are often more abundant.
Темір
Тағы бір фактор, мұхиттың негізгі өнімінде маңызды рөл атқаратыны жақында ғана анықталды – ол микроэлемент темір. Ол нитратты азайту және азотты бекіту сияқты процестердегі ферменттерде кофактор ретінде қолданылады. Темірдің мұхитқа түсетін негізгі көзі – Жердің шөлдерінен желмен көтеріліп, жел арқылы жеткізілетін шаң. Мұхиттың шөлдерден алыс жатқан немесе шаң тасымалдайтын желдерге жете алмайтын аймақтарында (мысалы, Оңтүстік және Солтүстік Тынық мұхиттарында) темірдің жетіспеуі бастапқы өндірістің көлемін күрт шектеуі мүмкін. Бұл аймақтар кейде HNLC (Жоғары қоректік заттарға бай, төмен хлорофиллді) аймақтары деп аталады, себебі темірдің тапшылығы фитопланктонның өсуін шектейді және басқа қоректік заттардың артығын қалдырады. Кейбір ғалымдар осы аймақтарға темір енгізуді ұсынды, бұл негізгі өнімділікті арттыру және атмосферадан көмірқышқыл газын сіңірудің бір жолы ретінде қарастырылуда.
Another factor relatively recently discovered to play a significant role in oceanic primary production is the micronutrient iron. This is used as a cofactor in enzymes involved in processes such as nitrate reduction and nitrogen fixation. A major source of iron to the oceans is dust from the Earth's deserts, picked up and delivered by the wind as aeolian dust. In regions of the ocean that are distant from deserts or that are not reached by dust carrying winds (for example, the Southern and North Pacific oceans), the lack of iron can severely limit the amount of primary production that can occur. These areas are sometimes known as HNLC (High Nutrient, Low Chlorophyll) regions, because the scarcity of iron both limits phytoplankton growth and leaves a surplus of other nutrients. Some scientists have suggested introducing iron to these areas as a means of increasing primary productivity and sequestering carbon dioxide from the atmosphere.
Өлшем
Бастапқы өнімді өлшеу әдістері жалпы өнімді немесе таза өнімді өлшеу қажеттігіне, сондай-ақ жердегі немесе су жүйелеріне назар аударуға байланысты әртүрлі болады. Жалпы өнімді өлшеу, таза өнімді өлшеуге қарағанда әлдеқайда қиын, себебі тыныс алу – бұл үздіксіз жүретін процесс, ол бастапқы өнімнің бір бөлігін (мысалы, қанттарды) дәл өлшеуге дейін пайдаланады. Сонымен қатар, құрлықтағы экожүйелерді өлшеу көбінесе қиындық тудырады, өйткені жалпы өнімділіктің маңызды бөлігі жер астындағы органдар мен тіндерге жұмсалады, оларды өлшеу логистикалық тұрғыдан қиын. Шағын тереңдіктегі су жүйелерінде де осындай мәселе туындауы мүмкін. Өлшемдер өлшеу техникаларына да зор әсер етеді. Өсімдік тіндерінде, мүшелерінде, толық өсімдіктерде немесе планктон сынамаларындағы көміртегінің сіңірілу жылдамдығы биохимиялық әдістермен анықталуы мүмкін, бірақ бұл әдістер кең ауқымды құрлықтағы жағдайлар үшін тиімсіз. Мұндай жағдайларда көбінесе таза бастапқы өнімді анықтау қажет болады, ал бағалау әдістері уақыт өте келе құрғақ салмақтағы биомассаның өзгеруін бағалаудың әртүрлі тәсілдерін қамтиды. Биомассаның бағалары жиі энергия өлшемдеріне, мысалы килокалорияларға, эмпирикалық түрде анықталған түрлендіру коэффициенті арқылы ауыстырылады.
The methods for measurement of primary production vary depending on whether gross vs net production is the desired measure, and whether terrestrial or aquatic systems are the focus. Gross production is almost always harder to measure than net, because of respiration, which is a continuous and ongoing process that consumes some of the products of primary production (i. e. sugars) before they can be accurately measured. Also, terrestrial ecosystems are generally more difficult because a substantial proportion of total productivity is shunted to below ground organs and tissues, where it is logistically difficult to measure. Shallow water aquatic systems can also face this problem. Scale also greatly affects measurement techniques. The rate of carbon assimilation in plant tissues, organs, whole plants, or plankton samples can be quantified by biochemically based techniques, but these techniques are decidedly inappropriate for large scale terrestrial field situations. There, net primary production is almost always the desired variable, and estimation techniques involve various methods of estimating dry weight biomass changes over time. Biomass estimates are often converted to an energy measure, such as kilocalories, by an empirically determined conversion factor.
Жер бетіндегі
Жер бетіндегі экожүйелерде зерттеушілер әдетте бастапқы таза өнімді (ЖТӨ) өлшейді. Оның анықтамасы түсінікті болғанымен, өнімділікті бағалау үшін қолданылатын далалық өлшемдер зерттеушіге және биомға байланысты өзгеше болуы мүмкін. Далалық бағалаулар көбінесе жер астындағы өнімділікті, өсімдіктерді жеуді, айналымды, жапырақтардың түсуін, ұшпалы органикалық қосылыстарды, тамыр шырыстарын және симбиоздық микроорганизмдерге бөлінуін ескермейді. Биомассаға негізделген ЖТӨ бағалаулары осы компоненттердің толық ескерілмеуі салдарынан ЖТӨ-нің төмен бағалануына әкеледі. Дегенмен, көптеген далалық өлшемдер ЖТӨ-мен жақсы сәйкес келеді. ЖТӨ-ні бағалау үшін қолданылатын далалық әдістерге арналған бірқатар толық шолулар бар. Экожүйенің тыныс алуын, яғни экожүйеде бөлінетін көмірқышқыл газын, газ ағынын өлшеу арқылы да бағалауға болады. Есепке алынбаған маңызды резерв – жер астындағы өнімділік, әсіресе тамырдың өндірісі мен айналымы. ЖТӨ-нің жер астындағы компоненттерін өлшеу қиын. ЖАӨӨ (жер асты ЖТӨ) көбінесе тікелей өлшемдерден емес, ЖҮӨӨ:ЖАӨӨ (жер үсті ЖТӨ:жер асты ЖТӨ) арақатынасы негізінде бағаланады. Жалпы өнімділікті Эдди ковариациясы әдісімен жүргізілетін көмірқышқыл газының таза экожүйелік алмасуын (ТЭА) өлшеу арқылы бағалауға болады. Түнде бұл әдіс экожүйенің тыныс алуының барлық компоненттерін өлшейді. Бұл тыныс алу күндізгі мәндерге дейін масштабталады және одан әрі ТЭА-дан алынады.
In terrestrial ecosystems, researchers generally measure net primary production (NPP). Although its definition is straightforward, field measurements used to estimate productivity vary according to investigator and biome. Field estimates rarely account for below ground productivity, herbivory, turnover, litterfall, volatile organic compounds, root exudates, and allocation to symbiotic microorganisms. Biomass based NPP estimates result in underestimation of NPP due to incomplete accounting of these components. However, many field measurements correlate well to NPP. There are a number of comprehensive reviews of the field methods used to estimate NPP. Estimates of ecosystem respiration, the total carbon dioxide produced by the ecosystem, can also be made with gas flux measurements. The major unaccounted pool is belowground productivity, especially production and turnover of roots. Belowground components of NPP are difficult to measure. BNPP (below ground NPP) is often estimated based on a ratio of ANPP:BNPP (above ground NPP:below ground NPP) rather than direct measurements. Gross primary production can be estimated from measurements of net ecosystem exchange (NEE) of carbon dioxide made by the eddy covariance technique. During night, this technique measures all components of ecosystem respiration. This respiration is scaled to day time values and further subtracted from NEE.