Кіріспе

Жетілу процесінде әртүрлі алдынғы РНК-лардан экзондар бірігіп, толыққанды РНК-ға айналады. Транссплейсинг – РНК өңдеудің ерекше түрі, онда екі түрлі бастапқы РНК транскриптілерінен экзондар біріктіріліп, тікелей қосылады. Ол көбінесе эукариоттарда кездеседі және сплицеосома арқылы жүзеге асырылады, бірақ кейбір бактериялар мен археяларда да тРНК үшін «жартылай гендер» табылады.

Гендік транс-сплицинг

"Қалыпты" (cis) шплицинг бір молекуланы өңдейді, ал транс-шплицинг бірнеше жеке пре-мРНҚ-лардан бір РНҚ транскриптін құрайды. Бұл құбылысты мутацияланған гендердің өнімдерін түзету үшін молекулалық терапияда қолдануға болады. Гендік транс-шплицинг РНҚ-ның әртүрлілігін арттырады және протеомның күрделілігін жоғарылатады.

SL транспалисинг

Сплицеленген лидерлік (SL) транс-сплицелеуді кейбір микроорганизмдер, әсіресе Kinetoplastea класының протистері гендерді экспрессиялау үшін пайдаланады. Бұл организмдерде қапталған сплайс жетекші РНК транскрипцияланады және бір мезгілде гендер ұзын полицистрондарда транскрипцияланады. Қапталған сплайс жетекшісі әр генге транс-сплицеленеді, нәтижесінде моноцистрондық қапталған және полиаденилденген транскрипттер пайда болады. Бұл ерте дивергентті эукариоттар аз мөлшерде интрон қолданады, ал олардың сплайцесомалары құрылымдық жиналымында кейбір ерекше өзгерістерді көрсетеді. Сонымен қатар, олар қаптау функциясында мамандандырылған бірнеше eIF4E изоформасына ие. Сплицеленген лидерлік тізбегі транс-сплицелеуге ұшыраған төменгі сатыдағы түрлерде жоғары сақталады, мысалы трипаносомаларда. Жасушадағы сплайс жетекшісінің қызметі толық белгілі болмаса да, ол трансляцияның басталуына қатысады деп есептеледі. C. elegans-та тізбек жетекшісінің тігілуі басталу кодонына жақын жерде жүзеге асырылады. Кейбір ғалымдар бұл тізбектің жасушаның тірі қалуы үшін қажетті екенін ұсынады. Ascaris-те РНК генін транскрипциялау үшін сплайс жетекші тізбегі қажет. Сплицеленген лидерлік тізбегі бастау, мРНК локализациясы және трансляцияның басталуы немесе тежелуі үшін жауапты болуы мүмкін. Ciona intestinalis түніктесінде SL транс-сплицелеуінің кеңдігі, транс-сплицеленген және транс-сплицеленбеген гендердің бинарлық және дәстүрлі жіктелуіне қарағанда, жиі және сирек транс-сплицеленген гендерді танитын сандық тұрғысынан жақсы сипатталады. SL транс-сплицелеуі операторлардың полицистронды транскрипттерін жеке 5' қапталған мРНК-ға бөлуде маңызды рөл атқарады. Бұл процесс аутрондар цистронның ашық оқу кадрларына жақын, жұпталмаған төменгі ағыстағы қабылдаушы сайттарға транс-сплицеленген кезде жүзеге асырылады.

Механизм

Транссплайсинг екі бөлек экзонның транскрипцияланған РНК-ларының қосылуымен сипатталады. Бұл сплайсингтің сигналы – мРНК-ның 5’ ұшындағы аутрон, ал ағыннан жоғары функционалды 5’ сплайс-сайты болмайды. 5’ аутрон сплайсингтелген кезде, сплайсингтелген жетекші РНК-ның 5’ сплайс-сайты аутронға тармақталып, аралық құрылым түзеді. Бұл қадам нәтижесінде бос сплайсингтелген жетекші экзон пайда болады. Экзон содан кейін пре-мРНК-дағы бірінші экзонға қосылады және аралық шығарылады. Транс-сплайсинг цис-сплайсингтен айырмашылығы – пре-мРНК-да 5’ сплайс-сайты болмайды. Оның орнына 5’ сплайс-сайтын SL тізбегі қамтамасыз етеді.

Альтернативті транс-сплицинг

Альтернативті транссплиссингке интрагендік транссплиссинг және интергендік транссплиссинг кіреді. Интрагендік транссплиссинг алдын-ала мРНК-да экзондардың көшірмеленуін қамтиды. Интергендік транссплиссинг екі әртүрлі геннің алдын-ала мРНК-сынан түзілген экзондардың бірігіп, трансгендік мРНК құруымен сипатталады.