Кіріспе

Организмнің ортасында популяцияның фрагментациясына (бөлінуіне) себеп болатын үзілістер. Тұрғын ортаның фрагментациясы (бөлінуі) – организмнің қолайлы ортасында (мекендеу ортасында) үзілістердің (фрагментацияның) пайда болуын, популяцияның фрагментациясына (бөлінуіне) және экожүйенің құлдырауына алып келеді. Тұрғын ортаның фрагментациясына (бөлінуіне) себеп болатын факторлар физикалық ортаның құрылымын баяу өзгертетін геологиялық процестерді қамтиды (бұл түрленудің маңызды себептерінің бірі деп саналады). Ғылыми әдебиетте "тұрғын ортаның фрагментациясы" термині тұрғын ортаның жоғалу жағдайларында қолданыла ма, әлде бұл термин тұрғын ортаның аумағын едәуір қысқартусыз, кішірек бөліктерге бөліну құбылысына қатысты ма деген пікірталас бар. "Тұрғын ортаның фрагментациясы" терминін қатаң қолданатын ғалымдар, мысалы, зерттеу нәтижелері бойынша, 1955-1978 жылдар аралығында Рондо провинциялық паркіндегі еленнің (бұғының) шөп жеу әрекетінің орман өсімдіктері қауымдастығына тигізетін әсерін ландшафт деңгейінде байқауға болады. Соңғысы көбінесе тропикалық ормандардағы жаңартылған жерлердегі (slash and burn) шаруашылықтың салдарынан туындайды. Австралияның Жаңа Оңтүстік Уэльс штатының батысындағы бидай өсіру аймағында жергілікті өсімдіктердің 90%-ы жойылған, ал Солтүстік Американың биік шөптік далаларының 99%-ы жойылған, нәтижесінде тұрғын ортаның өте күшті фрагментациясы (бөлінуі) орын алды.

Эндогендік және экзогендік

Тұрақтардың фрагментациясына екі түрлі процесс себеп болуы мүмкін. Экзогендік және эндогендік процестер бар. Эндогендік процесс – түрлер биологиясының бір бөлігі ретінде дамитын процесс, сондықтан ол әдетте биологиядағы, мінез-құлықтағы және түрлер арасындағы немесе түрлердің өзара әрекеттесуіндегі өзгерістерді қамтиды. Эндогендік қауіптер көбею үрдістерінің немесе көші-қон жолдарының өзгеруіне алып келуі мүмкін және көбінесе экзогендік процестердің нәтижесінде туындайды. Экзогендік процестер түрлер биологиясына тәуелсіз болып, тұрақтардың нашарлауын, тұрақтардың бөлінуін немесе тұрақтардың оқшаулануын қамтуы мүмкін. Бұл процестер түрлердің мінез-құлқын түбегейлі өзгертіп, эндогендік процестерге маңызды әсер ете алады. Тұрақтардың бөлінуі немесе оқшаулануы түрлердің таралуы мен қозғалысындағы өзгерістерге, соның ішінде маусымдық көші-қондағы өзгерістерге әкелуі мүмкін. Бұл өзгерістер түрлердің санының азаюына, бәсекелестіктің күшеюіне немесе тіпті хищтіктің ұлғаюына соқтыруы мүмкін.

Өркендіктер мен биологиялық әртүрліліктің жоғалуы

Тұрғын ортаның бөлшектелуі – биологиялық әртүрлілікке әсер ететін маңызды факторлардың бірі, ол организмдер үшін қолайлы ортаның аумағын азайту арқылы жүзеге асырады. Тұрғын ортаның бөлшектелуі көбінесе ортаның жойылуын және бұрын үздіксіз болған ортаның бөлінуін қамтиды. Өсімдіктер және басқа да жылжымайтын организмдерге тұрғын ортаның кейбір түрде бөлшектелуі пропорционалдық емес әсер етеді, себебі олар ортаның кеңістіктік конфигурациясының өзгеруіне жылдам жауап бере алмайды. Тұрғын ортаның бөлшектелуі биологиялық әртүрлілікті 13-тен 75%-ға дейін азайтады және биомассаның төмендеуі мен қоректік циклдардың өзгеруі арқылы маңызды экожүйелік функцияларды нашарлатады. Бұл бөлшектелудің ауыр және ұзақ мерзімді экологиялық салдарларын көрсетеді, оны бөлшектелудің салдарына арналған бөлімдерде атап көрсетуге болады. Тұрғын ортаның бөлшектелу процесінде болатын ортаның жоғалуы түрлерге ең үлкен қауіп деп есептеледі. Бірақ, ландшафттағы ортаның конфигурациясының әсері, ландшафттағы ортаның мөлшерінен тәуелсіз (өздігінен бөлшектелу деп аталады), шамалы болуы мүмкін деген пікірлер де бар. Эмпирикалық зерттеулерді қарау көрсеткендей, ғылыми әдебиетте тіршілік ортасының бөлшектелуінің түрлердің таралуына, санына немесе әртүрлілігіне әсері туралы 381 маңызды дерек болған, олардың 76%-ы оң, ал 24%-ы теріс әсер көрсеткен. Осы нәтижелерге қарамастан, ғылыми әдебиет оң әсерлерге қарағанда теріс әсерлерге көбірек назар аударады. Тұрғын ортаның бөлшектелуінің оң әсері бірнеше кішкентай ортаның бірдей мөлшердегі үлкен ортадан жоғары сақтау құндылығына ие болуы мүмкін екенін білдіреді. Аудан – фрагменттегі түрлер санын анықтайтын негізгі фактор, ал демографиялық және генетикалық процестердің жаһандық популяцияның жойылу қаупіне қатысу үлесі тұрғын ортаның конфигурациясына, қоршаған ортаның стохастикалық өзгеруіне және түрлердің ерекшеліктеріне байланысты. Климаттың, ресурстардың немесе басқа да факторлардың үлкен популяцияларда көзге түспейтін және тез түзетілетін шағын ауытқулары кішкентай, оқшауланған популяцияларда катастрофалық болуы мүмкін. Осылайша, тұрғын ортаның бөлшектелуі түрлердің жойылуының маңызды себебі болып табылады. Сонымен қатар, тұрғын ортаның бөлшектелуі шеттік әсерлерге әкеледі. Жарық, температура және желдің микроклиматтық өзгерістері фрагменттің айналасындағы экологияны, фрагменттің ішкі және сыртқы бөліктерін өзгерте алады. Ауа ылғалдылығы төмендеп, температура мен желдің деңгейі жоғарылағанда өрттердің пайда болу ықтималдығы артады. Мұндай бұзылған ортада экзотикалық және зиянкес түрлер оңай орналаса алады, ал үй жануарларының жақын болуы табиғи экологияны жиі бұзады. Сондай-ақ, фрагменттің шетіндегі тұрғын орта ішкі тұрғын ортадан басқа климатқа ие және басқа түрлерге қолайлы. Сондықтан кішкентай фрагменттер ішкі ортаны қажет ететін түрлер үшін қолайсыз. Бір-біріне жақын орналасқан орталардың сақталу пайызы генетикалық және түрлердің биологиялық әртүрлілігін сақтаумен тығыз байланысты. Жалпы алғанда, 10% қалған тұрғын орта 50% биологиялық әртүрліліктің жоғалуына әкеледі. Көптеген дамып келе жатқан елдердегі қалған жердегі жабайы жануарлардың тұрғын ортасының көп бөлігі қалалардың кеңеюі арқылы бөлшектелген. Су жануарларының тұрғын орталары бөгеттер мен су бұрулар арқылы бөлшектелген. Бұл тұрғын ортаның фрагменттері жұптасу және тамақ табу үшін үлкен аумақ қажет ететін түрлерді қолдау үшін жеткілікті үлкен немесе байланысты болмауы мүмкін. Тұрғын ортаның жоғалуы мен бөлшектелуі көшіп-қонушы түрлерге демалуға және тамақтануға қолайлы жер табуды қиындатады. Кез келген түрдің тірі қалуы үшін қолайлы тұрғын ортаның болуы өте маңызды, және көптеген жағдайларда қалған тұрғын ортаның бөлшектелуі табиғатты қорғау саласындағы мамандарды қиын шешімдерге итермелейді. Табиғатты қорғауға арналған шектеулі ресурстарды ескере отырып, оқшауланған тұрғын ортаны қорғау мақұл ба, әлде жерді сатып алып, мүмкіндігінше үлкен біртұтас жер телімін алу мақұл ба? Сирек жағдайларда, қорғауға тәуелді түрлер оқшауланған тұрғын орталарда таралып, аурудан қорғанудың белгілі бір деңгейін алуы мүмкін, ал жалпы тұрғын ортаның жоғалуы үшін бақыланғанда кейбір зерттеулер түрлердің байлығы мен бөлшектелу арасындағы оң байланысты көрсетті; бұл құбылыс тұрғын ортаның мөлшері туралы гипотеза деп аталады, бірақ бұл талаптың дұрыстығы даулы. Қандай өлшемді фрагменттерді сақтау үшін маңызды екендігі туралы пікірталас көбінесе SLOSS (Single Large or Several Small) деп аталады. Биологиялық әртүрліліктің ошағында тұрғын ортаның жоғалуы жергілікті жойылу дағдарысына әкелуі мүмкін, жалпы алғанда, ошақтағы тұрғын ортаның жоғалуы қауіпті және жойылған эндемик түрлердің санын болжауға пайдалы индикатор болып табылады. Тұрғын ортаның бөлшектелуіне қарсы күрестің бір шешімі – фрагменттерді туған жергілікті өсімдіктерден тұратын дәліздерді сақтап немесе отырғызу арқылы байланыстыру. Кейбір жағдайларда, көпір немесе жер асты жолы екі фрагментті қосуға жеткілікті болуы мүмкін. Бұл оқшауланғандықтың мәселесін азайтуға, бірақ ішкі тұрғын ортаның жоғалуына көмектесе алмайды. Жабайы жануарлар дәліздері жануарларға тамақ көздері немесе басқа да табиғи ресурстар жетіспейтін жағдайда жаңа аумақтарға көшуге және қоныстануға көмектеседі, ал жануарлар көршілес аймақтарда жаңа жұптастарды таба алады, соның арқасында генетикалық әртүрлілік артады. Маусымдық түрлер адам құрылыстарының кедергісіз жылжуын қамтамасыз ете алады. Қалалық ландшафттардың үздіксіз кеңеюіне байланысты, қазіргі зерттеулер жасыл шатырларды тұрғын орта дәліздерінің болуы мүмкін екенін қарастырып жатыр. Жақында жүргізілген зерттеу көрсеткендей, жасыл шатырлар бунақденелердің, әсіресе аралар мен мысықтардың тұрғын орталарын байланыстыруға пайдалы. Басқа да шараларға кішкентай қалдықтарды кеңейтіп, ішкі тұрғын ортаның мөлшерін арттыру кіреді. Бұл қиын болуы мүмкін, себебі дамыған жерлер көбінесе қымбатқа түседі және қалпына келтіруге көп уақыт пен күш жұмсау қажет болуы мүмкін. Ең жақсы шешім әдетте қарастырылып отырған нақты түрге немесе экожүйеге байланысты. Көбінесе құстар сияқты жылдам қозғалатын түрлерге байланысты тұрғын орта қажет болмайды, ал кеміргіштер сияқты кішкентай жануарлар ашық жерде хищниктерге көбірек ұшырауы мүмкін. Бұл сұрақтар көбінесе метапопуляциялар мен аралдық биогеография салаларына жатады.

Генетикалық қауіптер

Қалған мекендеулердің көлемі кіші болғандықтан, олар көбінесе аз түрлердің шағын популяцияларын қамтиды. Шағын популяциялар ұзақ мерзімді өмір сүруіне әсер ететін түрлі генетикалық салдарларға ұшырау қаупі жоғары. Қалдық популяциялар бұрынғы біртұтас мекендеуде кездесетін генетикалық әртүрліліктің тек бір бөлігін ғана сақтайды. Мұндай жағдайларда, бейімделу сияқты генетикалық әртүрлілікке әсер ететін процестерде, қоршаған ортаның өзгеруіне төтеп беру үшін жарамдылықты сақтайтын аллельдердің қоры азаяды. Дегенмен, кейбір жағдайларда генетикалық әртүрліліктің бөліктері бірнеше мекендеу фрагменттері арасында бөлінген кезде, әрбір жеке фрагментте әртүрлілік азайғанмен, бастапқы генетикалық әртүрліліктің көп бөлігі сақталуы мүмкін.

Генологиялық ағыны және инбридинг

Гендер ағыны бір түрдің өкілдері көбейіп, генетикалық ақпарат алмасатын кезде пайда болады. Жұртшылық көші-қон арқылы генетикалық әртүрлілігін сақтап тұруы мүмкін. Мекендеу ортасы фрагменттерге бөлініп, аумағы қышқалғанда, гендер ағыны мен көші-қон көбінесе азаяды. Қалған фрагменттерге аз ғана өкілдер көшіп келеді, ал бұрын бір үлкен популяцияның бөлігі болған, бірақ қазір байланысы үзілген шағын популяциялар өндірістік тұрғыдан оқшауланып қалады. Фрагментация салдарынан гендер ағынының азаюына қатысты ғылыми дәлелдер зерттелетін түрге байланысты. Ұзақ қашықтыққа тозаңдану және таралу механизмдері бар ағаштар фрагментациядан кейін гендер ағынының азаюын сезінбеуі мүмкін, бірақ көптеген түрлер мекендеу ортасының фрагментациясынан кейін гендер ағынының азаю қаупіне тап болады. Инбридинг депрессиясы жергілікті жоғалу сияқты сақтау қауіптерімен байланысты.

Генетикалық ауытқу

Кіші популяциялар генетикалық ауытқуға көбірек бейім. Генетикалық ауытқу – популяциялардың генетикалық құрамындағы кездейсоқ өзгерістер, ол генетикалық әртүрліліктің төмендеуіне алып келеді. Популяцияның мөлшері неғұрлым кішкентай болса, генетикалық ауытқу табиғи іріктеудің орнына эволюцияның басты күші болуы мүмкін. Генетикалық ауытқу кездейсоқ процесс болғандықтан, ол түрлердің өмір сүретін ортаға бейімделуіне көмектеспейді. Ортаның бөлінуі кіші популяцияларда генетикалық ауытқудың күшеюімен байланысты, бұл популяциялардың генетикалық әртүрлілігіне теріс салдарлар тигізуі мүмкін.

Бейімделу

Табиғи іріктеуге жауап ретінде популяциялардың эволюциялануы үшін олардың мөлшері табиғи іріктеудің генетикалық дрейфтен күштірек эволюциялық күш болуына жеткілікті болуы керек. Кейбір өсімдік түрлерінде тіршілік ортасының фрагментациясының бейімделуге тигізетін әсері туралы жақындағы зерттеулер фрагменттелген ландшафттағы организмдер фрагментацияға бейімделе алатынын көрсетіп тұр. Дегенмен, фрагментация популяция мөлшерінің кіші болуына байланысты бейімделу қабілетін төмендететін жағдайлар да көп.

Жәндіктер мінез-құлқы

Антропогендік әрекеттерге байланысты тіршілік ортасының бөлшектелуі көптеген түрлердің жыртқыш-жеміс динамикасына түрлер саны мен олардың құрамын өзгерту арқылы айтарлықтай әсер етеді. Фрагментацияның осы өзара әрекеттесуді өзгерту және қайта қалыптастыру жолдары әртүрлі болуы мүмкін. Көптеген жеміс түрлерінің жыртқыштардан қорғанатын, көбейіп, балаларын өсіруге мүмкіндік беретін жер участалары болады. Адамдар салған жолдар мен құбырлар сияқты құрылыстар осы участаларды өзгертіп, жыртқыштардың белсенділігін арттырады, жыртқыш пен жеміс арасындағы қабаттасуды күшейтеді. Бұл мүмкіндіктер қасқыр мен қара аю сияқты табиғи жыртқыштарға ландшафт бойынша және жер участалары арасында тиімдірек қозғалуға көмектеседі. Кейде бұл территорияға жасалатын шабуыл туралы ескерту сигналы ретінде қолданылады. Еркектің үлкен ән репертуары оның тірі қалу және көбею мүмкіндігін арттырады, өйткені ол өз территориясын басқа еркектерден қорғауға қабілетті, ал түрдегі еркектердің саны көп болса, әндердің әртүрлілігі де артады. Орманды ағаш өңдеу, целлюлоза және қағаз өндірісі сияқты қиын жағдайларға төтеп бере алатын түрлер болғанымен, кейбір жануарлар бұл өзгерістерге төтеп бере алмайды. Мысалы, әртүрлі су жәндіктері поляризацияланған жарық көмегімен жұмыртқа салуға қолайлы тоғандарды таба алады, бірақ адамның экожүйеге тигізген өзгерістерінен олар құрғақ асфальттандырылған жолдар сияқты жасанды жарық шығаратын құрылымдарға тартылады.

Микроорганизмдерге әсері

Тіршілік ортасының бөлшектелуі көбінесе ірі өсімдіктер мен жануарлар популяцияларына, сондай-ақ биологиялық әртүрлілікке тигізетін әсерімен байланысты болғанымен, экожүйелердің өзара байланыстылығы ескерілгенде, бұл құбылыс қоршаған ортаның микробиотасына да маңызды әсер етеді. Бөлшектелудің күшеюі ыдырау процесіне жауапты саңырауқұлақтар мен оларға паразиттік тіршілік ететін жәндіктердің саны мен түрлік құрамының азаюымен байланысты. Бұл, ескі өркенді орманға қарағанда, жоғары бөлшектелген аймақтарда азық тізбегінің қарапайымдануына әкеледі. Сонымен қатар, шеттік эффектілердің нәтижесінде жарық мөлшерінің өзгеруі, желдің болуы, жауын-шашынның өзгеруі және жапырақ тіндісінің жалпы ылғалдылығының өзгеруіне байланысты, орманның ішкі бөлігімен салыстырғанда микроорталардың айтарлықтай әртүрлілігі байқалады. Бұл микроорталар көбінесе орманның жалпы денсаулығына қолайлы емес, себебі олар мамандануға бейімделген түрлердің есебінен, кең ауқымды бейімделген түрлердің гүлденуіне жағдай жасайды. Мысалы, Mesogyne insignis және Megachile арасындағы өзара тиімді қарым-қатынас. Бір зерттеуде бөлшектелмеген орманға қарағанда бөлшектелген орман аймақтарында M. insignis-тің тозаңдану деңгейі мен жеміс өндірісі төмендегені анықталды. Ал, ұяларды жойғыш жәндіктердің әсеріне қатысты, зерттеуде бөлшектелген орман аймақтарында ұяларды жойғыштық деңгейінің артуы байқалмады, демек шеттік эффектілер гипотезасы қолдау таппады.

Экожүйелік қызметтерге әсер ету

Тұрақтанбау экожүйелік қызметтерге терең әсер етеді, бұл қоректік заттардың тоқталып қалуына, түрлердің көптігіне және жергілікті биофизикалық жағдайларға әсер етеді. Тұрақтанбау арқылы жүзеге асырылатын процестер популяция, қоғамдық және экожүйе деңгейлерінде жалпылама жауаптарға алып келеді, нәтижесінде қоректік заттардың тоқталып қалуы төмендейді. Бұдан әрі, тұрақтанбау биологиялық әртүрлілік пен экожүйе функциясы арасындағы қарым-қатынасты өзгертеді, бұл биологиялық әртүрліліктің жергілікті жоғалуына және функцияның жергілікті жоғалуына әсер етеді. Сонымен қатар, тұрақтанбау жергілікті және аймақтық деңгейде микроклиматты өзгерте алады, антропогендік климаттың өзгеруімен өзара әрекеттесу арқылы биологиялық әртүрлілікке әсер етеді. Жалпы алғанда, тұрақтанбау әртүрлі кеңістіктік және уақыттық деңгейлерде қоректік заттардың тоқталып қалуын, биологиялық әртүрлілікті және экожүйе функциясын өзгерту арқылы экожүйелік қызметтерді айтарлықтай бұзады.

Тұлғаның бөлшектелуін түсінуге арналған тәсілдер

Тұрғын ортаның фрагментациялануын және оның экологиялық салдарына түсіну үшін әдетте екі тәсіл қолданылады.

Түрге бағдарланған тәсіл

Түрге бағытталған тәсіл нақты түрлерге және олардың әрқайсысы өз ортасына және оның ішіндегі орталық өзгерістерге қалай ден қоятынына ерекше назар аударады. Бұл тәсіл шектеулі болуы мүмкін, себебі ол тек жеке түрлерге ғана назар аударады және түрлер арасындағы орталықтың үзілуінің әсерін кең көріністе қарауға мүмкіндік бермейді.

Үлгіге бағдарланған тәсіл

Үлгіге бағытталған тәсіл жер жамылғысы мен түрлердің кездесуімен байланысты оның үлгілеріне негізделген. Ландшафттық үлгілерді зерттеудің бір моделі – Ричард Форман әзірлеген дақ-матрица-дәліз моделі. Үлгіге бағытталған тәсіл адамның әрекеттері мен шаралары арқылы анықталған жер жамылғысына назар аударады. Бұл модель аралдық биогеографиядан туындаған және анықталған ландшафттар мен олардың ішіндегі түрлер немесе түрлер тобының кездесуі арасындағы себеп-салдарлық байланысты анықтауға тырысады. Бұл тәсілдің түрлер мен ландшафттар бойынша жасалған жиынтық болжамдарында шектеулер бар, олар олардың арасындағы айырмашылықтарды ескермеуі мүмкін.

Түрлілік үлгісі

Екінші модель – вариациялық модель. Әр түрлі ландшафттар өздерінің табиғи өсімдіктерінің көп бөлігін сақтайды, бірақ олар өзгертілген ортаның біртіндеп өзгеруімен араласады. Бұл ортаның фрагментация моделі көбінесе ауыл шаруашылығының әсерінен өзгерген ландшафттарға қолданылады. Фрагментация моделінен айырмасы, оны жарамсыз ландшафттық ортамен қоршалған оқшауланған орталықтар көрсетеді, ал вариациялық модель ауыл шаруашылығымен өзгерген ландшафттарға қолданылады, онда ортаның кішкентай бөліктері бастапқы қалдық ортаның жанында сақталады. Бұл бөліктердің арасында көбінесе бастапқы ортаның өзгертілген түрі болып табылатын шабындықтар орналасқан. Бұл аймақтар жергілікті түрлер үшін көп кедергі тудырмайды.