Кіріспе

Corynebacterium бактериялар туысы (/k//ɔː/'/r//aɪ//n//ə//b//æ//k/,/t//ɪər//i//ə//m//, // /'/r//ɪ//n// /) – Грам-оң бактериялар туысы, олардың көпшілігі ауадағы оттекті пайдаланады. Олар таяқша тәрізді (бацил), ал тіршіліктерінің кейбір кезеңдерінде, әсіресе, бүйірлі пішіндес болады, бұл туыс атауына (коринеформа – «бүйірлі пішіндес») ықпал етті. Олар жануарлардың (адам микробиотасын қоса алғанда) микробиотасында кеңінен таралған және көбінесе зиянсыз, көбінесе иелерімен симбиоз қарым-қатынаста болады. Кейбірлері, мысалы, C. glutamicum, коммерциялық және өнеркәсіптік маңызы бар. Басқалары адам ауруларын, ең танымалсы – C. diphtheriae қоздыратын дифтерияны тудыруы мүмкін. Микробиотаның басқа түрлері сияқты (Arcanobacterium және Trueperella туыстас бактериялары да осыған жатады), олар көбінесе патогенді емес, бірақ кейде тіндерге (жаралар арқылы) немесе әлсіреген иелердің иммунитетіне кездейсоқ мүмкіндік алып, пайдалана алады.

Таксономия

Corynebacterium тұқымдасын Леманн мен Нейман 1896 жылы дифтерияны қоздыратын бактериялық таяқшаларды біріктіру үшін таксономиялық топ ретінде құрды. Тұқым морфологиялық ерекшеліктеріне сүйене отырып анықталды. 16S рРНҚ зерттеулері нәтижесінде олар жоғары G:C құрамына ие грам-оң Eubacteria тармағына жатқызылды, сонымен қатар Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia және Streptomyces тұқымдастарымен тығыз филогенетикалық байланыста. Бұл термин грек тіліндегі κορύνη (korýnē) – «таяқ, соқа, дөңгелек бүршік немесе жапырақ» және βακτήριον (baktḗrion) – «кішкентай таяқша» сөздерінен алынған. Патогенді емес коринебактерияларды белгілеу үшін «дифтероидтар» термині қолданылады; мысалы, C. diphtheriae осы топқа кірмейді. «Дифтероид» термині грек тіліндегі διφθέρα (diphthérā) – «дайындалған тері, шамыр» деген сөзден шыққан.

Геномдық

Коринебактерия геномдарының салыстырмалы талдауы бірнеше сақталған қолтаңбалы индельдерді (CSI) анықтауға әкелді, олар осы туысқа ғана тән. КСИ-ге екі мысал: фосфорибоза дифосфаты:декапренил фосфаты фосфорибозилтрансфераза ферментінің сақталған аймағына екі аминқышқыл енгізілуі және ацетат киназаға үш аминқышқыл енгізілуі – екеуі де тек Corynebacterium түрлерінде кездеседі. Бұл екі индел де Corynebacterium туысының түрлеріне арналған молекулалық маркерлер болып табылады. Сонымен қатар, тек Corynebacterium түрлерінде ғана кездесетін 16 сақталған белок анықталды. Олардың үшеуі Dietzia туысында гомологтарға ие, ол Corynebacterium туысына ең жақын туыс деп саналады. Біріктірілген ақуыз тізбектері немесе 16S рРНҚ негізіндегі филогенетикалық ағаштарда Corynebacterium туысы ерекше кладты құрайды, оның ішінде ерекше субклад, I кластері бар. Бұл кластер C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum және C. efficiens түрлерінен тұрады. Бұл кластер бірнеше сақталған қолтаңбалы индельдермен ерекшеленеді, мысалы, LepA-да екі аминқышқыл енгізілуі және RpoC-да жеті немесе сегіз аминқышқыл енгізілуі. Сонымен қатар, 21 сақталған белок тек I кластер мүшелерінде кездеседі. Тағы бір кластер ұсынылды, ол C. jeikeium және C. urealyticum түрлерінен тұрады, оны осы екі түрге тән 19 ерекше сақталған қолтаңбалы ақуыздың болуымен растайды. Коринебактериялардың G+C құрамы 46-74 мол% аралығында жоғары.

Сипаттамалары

Corynebacterium тұқымдасының негізгі ерекшеліктерін 1986 жылы Колинс пен Камминс Коррин Тейлор үшін сипаттады. Олар грамположительно, каталазалық активті, спора түзбайтын, жылжымайтын, тік немесе сәл иілген таяқша тәрізді бактериялар. Әдетте, сақталған фосфат аймақтарын көрсететін метахроматикалық түйіршіктер кездеседі. Олардың мөлшері ұзындығы 2 мен 6 мкм, ал диаметрі 0,5 мкм аралығында болады. Бактериялар ерекше тәндей орналасады, бұл "V" пішіні, "палисада" немесе "қытай иероглифтері" деп сипатталған. Олар сопақ тәрізді де болуы мүмкін. Олар ауадағы оттекті пайдаланатын немесе факультативті анаэробты, хемоорганотрофтар. Өмірлік циклдарында плеоморфты, әртүрлі ұзындықта кездеседі және айналадағы жағдайларға байланысты екі басында жиі қалыңдайды. Кейбір коринебактериялар липофильді (мысалы, CDC coryneform топтары F 1 және G, C. accolens, C. afermentans subsp. lipophilum, C. bovis). Липофильді емес бактериялар ферментативті (мысалы, C. amycolatum; C. argentoratense, C. diphtheriae тобының мүшелері, C. glucuronolyticum, C. glutamicum, C. matruchotii, C. minutissimum, C. striatum және C. xerosis) немесе ферментативті емес (мысалы, C. afermentans subsp. afermentans, C. auris, C. pseudodiphtheriticum және C. propinquum) болып жіктеледі.

Ұяшық қабырғасы

Жасуша қабырғасы ерекше, муреин қабырғасында мезодиаминопимель қышқылы басым. Көптеген коринебактериялардан өзгеше, Corynebacterium kroppenstedtii миколь қышқылдарын қамтымайды.

Мәдениет

Коринэбактериялар тіпті қоректік ортасы байытылған жағдайда да баяу өседі. Олардың барлығына өсу үшін биотин қажет. Кейбір штамдарына тиамин мен ПАБА да керек. Кейбір түрлері адамдар мен басқа жануарларда патогенді әсерлерімен белгілі. Олардың ең танымал өкілі – C. diphtheriae, ол бактериофагпен қарым-қатынасқа түскеннен кейін ғана дифтерия токсинін өндіру қабілетін иеленеді. Бұл түрлердің бәрі иммундық жүйесі әлсіреген науқастарда маңызды патогендер болып табылады. Басқа жануарларда патогенді түрлерге C. bovis және C. renale жатады. Бұл туыс адамның сілекей микробиомының құрамында табылған.

Аурудың пайда болуындағы рөлі

Адамдарда ең көп кездесетін жұқпа – дифтерия, оны C. diphtheriae қоздырады. Бұл – өлі эпителий жасушалары, ақ қан жасушалары, қызыл қан жасушалары және фибриннен тұратын псевдомембраналармен сипатталатын жедел, жұқпалы инфекция, олар тонзиллалар мен жұмбақ аймағында пайда болады. Дамыған елдерде бұл ауру сирек кездеседі, көбінесе вакциналанбаған адамдарда, әсіресе мектеп жасындағы балаларда, қарттарда, нейтропениясы немесе иммунитеті әлсіреген науқастарда, сондай-ақ протездік жүрек клапандары, шунттар немесе катетерлер сияқты протездері бар адамдарда кездеседі. Дамушы елдерде бұл ауру жиірек кездеседі. Кейде ол жараларды, кілегей безін, конъюнктиваны және ортаңғы құлақты жұқтыруы мүмкін. Аурухана ішінде де таралуы мүмкін. Вирулентті және токсигенді штаммдар екі полипептидтік тізбектен тұратын экзотоксин өндіреді, ол бактерия β профагтың генімен өзгерген кезде пайда болады. Көптеген түрлері жануарларда ауру тудырады, ең танымал C. pseudotuberculosis, ол іріңді лимфаденитті қоздырады, ал кейбіреулері адамдарда да патогенді болып табылады. Кейбірлері дені сау адамдарға шабады, ал басқалары иммунитеті төмен адамдарға. Жұқпаның салдарына гранулематозды лимфаденопатия, пневмонит, фарингит, тері инфекциялары және эндокардит жатады. Коринебактериялық эндокардит көбінесе тамыр ішілік құрылғылары бар науқастарда кездеседі. Corynebacterium бактериясының бірнеше түрлері трихомикоз аксиллярисін тудыруы мүмкін. C. striatum қолқап астындағы иіске себеп болуы мүмкін. C. minutissimum эритразманы тудырады.

Өнеркәсіптік пайдалану

Коринэбактерияның патогенді емес түрлері маңызды өнеркәсіптік қолданыстарда пайдаланылады, мысалы, аминқышқылдары мен нуклеотидтерді өндіруде, стероидтердің биоконверсиясында, көмірсутектерді ыдыратуда, ірімшікті пісіруде және ферменттерді өндіруде. Кейбір түрлер антибиотиктерге ұқсас метаболиттерді – коринецин линоцин типіндегі бактериоциндерді, ісікке қарсы заттарды және т.б. – шығарады. Ең көп зерттелген түрлердің бірі – C. glutamicum, оның атауы аэробты жағдайларда глутамин қышқылын өндіру қабілетімен байланысты. L-лизин өндірісі C. glutamicum-ге тән, онда негізгі метаболикалық ферменттер гендік инженерия арқылы манипуляцияланады, метаболикалық ағынды пентоза фосфаты жолынан NADPH өндірісіне және L-лизин синтезінің бастапқы қадамы – L-4 аспартил фосфатына, lysC және басқаларына бағыттайды. Бұл ферменттер өнеркәсіпте гендік инженерия арқылы жоғары реттеледі, метаболикалық ағынды арттыру үшін лизин прекурсорларының жеткілікті мөлшерде өндірілуін қамтамасыз етеді. Егер аралық заттар жинақталса, треонин және аспарагин өндірісі сияқты қосымша реакциялар пайда болуы мүмкін, сондықтан ғалымдар PCR инженериясы және химиялық нокауттар арқылы C. glutamicum мутантты штаммдарын жасады, бұл қосымша реакция ферменттерінің өндірісін шектеуге мүмкіндік береді. Өнеркәсіпте жүргізілетін көптеген генетикалық манипуляциялар дәстүрлі кроссовер әдістерімен немесе транскрипциялық активаторларды тежеу арқылы жүзеге асырылады. C. glutamicum-да функционалды белсенді адам эпидермалық өсу факторының экспрессиясы жүзеге асырылды, бұл адам ақуыздарын өнеркәсіптік масштабта өндіру мүмкіндігін көрсетеді. Экспрессияланған ақуыздар жалпы секреторлық жол немесе қос аргинин транслокациялық жол арқылы секрециялануы мүмкін. Грам-теріс бактериялардан айырмашылығы, грам-оң Corynebacterium түрлерінде адамдарда антигендік эндотоксиндер ретінде қызмет ететін липополисахаридтер жоқ.

Түрлер

Corynebacterium тұқымдасы келесі түрлерді қамтиды:

C. accolens Neubauer et al. 1991

C. afermentans Riegel et al. 1993
C. alimapuense Claverias et al. 2019
"C. alkanolyticum" Lee and Reichenbach 2006
C. ammoniagenes (Cooke and Keith 1927) Collins 1987
C. amycolatum Collins et al. 1988
C. anserum Liu et al. 2021
C. appendicis Yassin et al. 2002

C. aquatimens Aravena Román et al. 2012
C. aquilae Fernández Garayzábal et al. 2003
C. argentoratense Riegel et al. 1995
"C. asperum" De Briel et al. 1992
C. atrinae Kim et al. 2015
C. atypicum Hall et al. 2003
C. aurimucosum Yassin et al. 2002
C. auris Funke et al. 1995
C. auriscanis Collins et al. 2000

C. belfantii Dazas et al. 2018

C. beticola Abdou 1969 (Мақұлданған тізімдер 1980)

"C. bouchesdurhonense" Ndongo et al. 2017
"C. bouchesdurhonense" Lo et al. 2019
C. bovis Bergey et al. 1923 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. callunae (Lee and Good 1963) Yamada and Komagata 1972 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. camporealensis Fernández Garayzábal et al. 1998
C. canis Funke et al. 2010
C. capitovis Collins et al. 2001
C. casei Brennan et al. 2001
C. caspium Collins et al. 2004

C. choanae Busse et al. 2019

C. ciconiae Fernández Garayzábal et al. 2004
C. comes Schaffert et al. 2021
C. confusum Funke et al. 1998
C. coyleae Funke et al. 1997
C. crudilactis Zimmermann et al. 2016

C. cystitidis Yanagawa and Honda 1978 (Мақұлданған тізімдер 1980)
"C. defluvii" Yu et al. 2017
"C. dentalis" Benabdelkader et al. 2020
C. deserti Zhou et al. 2012
C. diphtheriae (Kruse 1886) Lehmann and Neumann 1896 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. doosanense Lee et al. 2009
C. durum Riegel et al. 1997
C. efficiens Fudou et al. 2002
C. endometrii Ballas et al. 2020

C. epidermidicanis Frischmann et al. 2012

C. faecale Chen et al. 2016
C. falsenii Sjödén et al. 1998

C. felinum Collins et al. 2001

C. flavescens Barksdale et al. 1979 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. fournieri corrig. Diop et al. 2018

C. frankenforstense Wiertz et al. 2013
C. freiburgense Funke et al. 2009
C. freneyi Renaud et al. 2001

C. gerontici Busse et al. 2019

C. glaucum Yassin et al. 2003
C. glucuronolyticum Funke et al. 1995
C. glutamicum (Kinoshita et al. 1958) Abe et al. 1967 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. glyciniphilum (ex Kubota et al. 1972) Al Dilaimi et al. 2015

C. gottingense Atasayar et al. 2017

C. guangdongense Li et al. 2016

"C. haemomassiliense" Boxberger et al. 2020
C. halotolerans Chen et al. 2004
C. hansenii Renaud et al. 2007
C. heidelbergense Braun et al. 2021
C. hindlerae Bernard et al. 2021

C. humireducens Wu et al. 2011

"C. ihumii" Padmanabhan et al. 2014
C. ilicis Mandel et al. 1961 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. imitans Funke et al. 1997
"C. incognitum" Boxberger et al. 2021

C. jeddahense Edouard et al. 2017
C. jeikeium Jackman et al. 1988
C. kalinowskii Schaffert et al. 2021
"C. kefirresidentii" Blasche et al. 2017
C. kroppenstedtii Collins et al. 1998
C. kutscheri (Migula 1900) Bergey et al. 1925 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. lactis Wiertz et al. 2013
"C. lactofermentum" Gubler et al. 1994

C. jeikliangguodongiiium Zhu et al. 2020

C. lipophiloflavum Funke et al. 1997

C. lizhenjunii Zhou et al. 2021
C. lowii Bernard et al. 2016
C. lubricantis Kämpfer et al. 2009
C. lujinxingii Zhang et al. 2021
C. macginleyi Riegel et al. 1995
C. marinum Du et al. 2010
C. maris Ben Dov et al. 2009
C. massiliense Merhej et al. 2009
C. mastitidis Fernandez Garayzabal et al. 1997
C. matruchotii (Mendel 1919) Collins 1983

C. minutissimum (ex Sarkany et al. 1962) Collins and Jones 1983

C. mucifaciens Funke et al. 1997
C. mustelae Funke et al. 2010
C. mycetoides (ex Castellani 1942) Collins 1983
C. nasicanis Baumgardt et al. 2015

"C. neomassiliense" Boxberger et al. 2020

C. nuruki Shin et al. 2011
C. occultum Schaffert et al. 2021
C. oculi Bernard et al. 2016

C. otitidis (Funke et al. 1994) Baek et al. 2018
"C. pacaense" Bellali et al. 2019
"C. parakroppenstedtii" Luo et al. 2022
"C. parvulum" Nakamura et al. 1983

C. pelargi Kämpfer et al. 2015

C. phocae Pascual et al. 1998
"C. phoceense" Cresci et al. 2016
C. pilbarense Aravena Roman et al. 2010
C. pilosum Yanagawa and Honda 1978 (Мақұлданған тізімдер 1980)

C. pollutisoli Negi et al. 2016
C. propinquum Riegel et al. 1994
"C. provencense" Ndongo et al. 2017
"C. provencense" Lo et al. 2019
C. pseudodiphtheriticum Lehmann and Neumann 1896 (Мақұлданған тізімдер 1980)

"C. pseudokroppenstedtii" Luo et al. 2022
C. pseudopelargi Busse et al. 2019
C. pseudotuberculosis (Buchanan 1911) Eberson 1918 (Мақұлданған тізімдер 1980)

C. pyruviciproducens Tong et al. 2010
C. qintianiae Zhou et al. 2021

C. renale (Migula 1900) Ernst 1906 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. resistens Otsuka et al. 2005
C. riegelii Funke et al. 1998
C. rouxii Badell et al. 2020

C. sanguinis Jaén Luchoro et al. 2020
"C. segmentosum" Collins et al. 1998

"C. senegalense" Ndiaye et al. 2019

C. silvaticum Dangel et al. 2020

C. simulans Wattiau et al. 2000
C. singulare Riegel et al. 1997
C. sphenisci Goyache et al. 2003
C. spheniscorum Goyache et al. 2003
C. sputi Yassin and Siering 2008
C. stationis (ZoBell and Upham 1944) Bernard et al. 2010
C. striatum (Chester 1901) Eberson 1918 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. suicordis Vela et al. 2003
C. sundsvallense Collins et al. 1999
C. suranareeae Nantapong et al. 2020
C. tapiri Baumgardt et al. 2015
C. terpenotabidum Takeuchi et al. 1999
C. testudinoris Collins et al. 2001

C. thomssenii Zimmermann et al. 1998
C. timonense Merhej et al. 2009
C. trachiae Kämpfer et al. 2015

C. tuberculostearicum Feurer et al. 2004

C. tuscaniense corrig. Riegel et al. 2006
"C. uberis" Kittl et al. 2022
C. ulcerans (ex Gilbert and Stewart 1927) Riegel et al. 1995
C. ulceribovis Yassin 2009

C. urealyticum Pitcher et al. 1992
C. ureicelerivorans Yassin 2007
"C. urinapleomorphum" Morand et al. 2017

C. urinipleomorphum corrig. Niang et al. 2021
C. urogenitale Ballas et al. 2020
C. uropygiale Braun et al. 2016
C. uterequi Hoyles et al. 2013

C. variabile corrig. (Müller 1961) Collins 1987

C. vitaeruminis corrig. (Bechdel et al. 1928) Lanéelle et al. 1980

C. wankanglinii Zhang et al. 2021
C. xerosis (Lehmann and Neumann 1896) Lehmann and Neumann 1899 (Мақұлданған тізімдер 1980)
C. yudongzhengii Zhu et al. 2020
C. zhongnanshanii Zhang et al. 2021