Кіріспе

Грам-теріс бактериялардың филумы Псевдомонадота (синонимі Протеобактериялар) – Грам-теріс бактериялардың маңызды филумы. Қазіргі уақытта олар бактериялар әлеміндегі басым филум болып саналады. Псевдомонадоталар морфологиясы, метаболизм процестері, адамдарға қатыстылығы және экологиялық ықпалы жағынан әртүрлі. Бұл топ кейіннен көптеген формаға айнала алатын грек құдайы Протейдің құрметіне «протеобактериялар» деп аталды. 2021 жылы Прокариоттар систематикасы жөніндегі халықаралық комитет синонимді Псевдомонадота деп белгіледі және көптеген басқа прокариоттар филумдарын да қайта атады. Псевдомонадота филумы Acidithiobacilia, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Hydrogenophilalia және Zetaproteobacteria кластарын қамтиды. Басқалары тіршілік ету үшін паразиттік емес және азотты бекітуге жауапты көптеген бактерияларды қамтиды. Бұрын Псевдомонадота филумына екі қосымша класс кіретін: Deltaproteobacteria және Oligoflexia. Алайда, геномдық маркерлік талдау арқылы осы таксондардың филогенезін одан әрі зерттеу олардың Псевдомонадота филумынан бөлінгенін көрсетті. Дельтапротеобактериялар әртүрлі таксономиялық бірлік ретінде анықталды, бұл оның ерекше филумдарға жіктелуіне әкелді: Desulfobacterota (Thermodesulfobacteria-ны қамтиды), Myxococcota және Bdellovibrionota (Oligoflexia-ны қамтиды). Бұл классқа ерекше патогендік туыстарға Campylobacter, Helicobacter және Arcobacter жатады. Филогенетикалық ағаш топологиясы мен генетикалық маркерлерді талдау Эпсилонпротеобактериялардың Псевдомонадота филумынан тікелей дамуын көрсетті. және Ұлттық биотехнологиялық ақпарат орталығы (NCBI). Псевдомонадота тобы рибосомалық РНК (rRNA) тізбектеуіне негізделген және бірнеше субклассқа бөлінеді. Бұл субкласс көп жылдар бойы осылай саналды, бірақ қазір филумның әртүрлі кластары ретінде қарастырылады. Бұл класс монофилеттік. Acidithiobacillus туысы, 2013 жылы Acidithiobacillia класына ауыстырылғанға дейін Gammaproteobacteria бөлігі болды. 2017 жылы Betaproteobacteria үлкен өзгерістерге ұшырады және Hydrogenophilales ордерін қамту үшін Hydrogenophilalia класы құрылды, мысалы: Acidithiobacillia: Acidithiobacillus, Thermithiobacillus Alphaproteobacteria: Brucella, Rhizobium, Agrobacterium, Caulobacter, Rickettsia, Wolbachia және т.б. Betaproteobacteria: Bordetella, Ralstonia, Neisseria, Nitrosomonas және т.б. Gammaproteobacteria: Escherichia, Shigella, Salmonella, Yersinia, Buchnera, Haemophilus, Vibrio, Pseudomonas, Pasteurella және т.б. Zetaproteobacteria: Mariprofundus ARB тірі ағашы, iTOL, Bergey's және басқа деректер бойынша. 16S rRNA негізіндегі LTP 12 2021, 120 бір даналық белгіге негізделген GTDB 08 RS214.

Сипаттамалары

Псевдомонадоталар – әртүрлі топ. Кейбір түрлері зертханада Грам-оң немесе Грам-айнымалы болып боялуы мүмкін, бірақ олар негізінен Грам-теріс болып саналады. Олардың ерекше сыртқы мембранасы негізінен липополисахаридтерден тұрады, бұл оларды Грам-оң түрлерден ажыратуға көмектеседі. Көптеген Псевдомонадоталар қозғалмалы және флагеллия арқылы қозғалады. Көптегендері флагеллияны пайдаланып қозғалады, бірақ кейбіреулері қозғалмайды немесе бактериялардың сығу арқылы қозғалуына тәуелді. Псевдомонадоталардың метаболизмі әртүрлі. Көпшілігі факультативті немесе міндетті анаэробтар, хемолитоавтотрофтар және гетеротрофтар болып табылады, бірақ көптеген ерекшеліктер бар. Псевдомонадоталар ішіндегі алыс туысқан түрлер энергиясын әдеттегі фотосинтез немесе оксигенсіз фотосинтез арқылы жарықтан алады. Кейбір Альфапротеобактериялар өте төмен деңгейдегі қоректік заттарда өсіп, өмірлік циклдерінде ерекше морфологияға ие болады. Кейбіреулері отарлауға көмектесетін сабақтарды қалыптастырады және жасушалар бөліну кезінде бүршіктер түзеді. Басқалары өсімдіктермен симбиозға түсіп, азотты бекітуге қабілетті ауыл шаруашылығы үшін маңызды бактерияларды қамтиды. Типтік реті – Caulobacterales, оның ішінде сабақ құраушы бактериялар, мысалы Caulobacter. Эукариоттардың митохондриялары альфапротеобактериядан пайда болған деп есептеледі. Бетапротеобактериялар метаболизм жағынан өте әртүрлі және олардың құрамында хемолитоавтотрофтар, фотоавтотрофтар және гетеротрофтар бар. Типтік реті – Burkholderiales, метаболизмі әртүрлі, соның ішінде мүмкіндік туғанда патогендер де бар. Бұл патогендер адамдар мен жануарлар үшін маңызды, мысалы, жылқы патогені Burkholderia mallei және кістік фиброзбен ауыратын адамдарда тыныс жолдарының инфекцияларын тудыратын Burkholderia cepacia. Гаммапротеобактериялар – тұқымдар саны бойынша ең ірі топтардың бірі, шамамен 250 жарамды түрлер тіркелген. Бактериялар әдетте электрон доноры ретінде сутек газын пайдаланады, бірақ сонымен қатар тотығуға ұшыраған күкірт қосылыстарын да пайдалана алады. Осы қабілетінің арқасында ғалымдар кейбір Hydrogenophilalia түрлерін өнеркәсіптік ағынды суларды ластайтын сульфидтерді жою үшін қолдана бастады. Типтік реті – Hydrogenophilaceae, оның ішінде Thiobacillus, Petrobacter, Sulfuricella, Hydrogenophilus және Tepidiphilus тұқымдастары бар. Қазіргі уақытта бұл топтың ешбір өкілі патогенді емес. Зетапротеобактериялар – темірді тотықтыратын, бейтарап хемолитоавтотрофтар, олар бүкіл әлемде сағалар мен теңіз жағдайларында таралған. Бұл топтағы жалғыз расталған типтік рет – Mariprofundaceae, онда белгілі патогенді түрлер жоқ.

Адам денсаулығы

Зерттеулер Pseudomonadota-ны адамның асқазан-ішек (АІ) трактындағы аурудың маңызды белгісі ретінде қарастырады, олар микробиота тұрақсыздығының маркері ретінде әрекет етеді. Бетапротеобактериялар және гаммапротеобактериялар кластары адамның ауыз қуысында кең таралған және жақсы ауыз денсаулығының көрсеткіштері болып табылады. Ауыз микробиомының өзгеруі иесінің өмір салты, генотипі, қоршаған орта, иммундық жүйе және әлеуметтік-экономикалық жағдай сияқты эндогенді және экзогенді факторларға байланысты. Осы симбиоздық қарым-қатынастың арқасында шаруалар егін өнімділігін арттыруға мүмкіндік алады. Ауыл шаруашылығы өнімінің өсуі экономикалық өсімге, азық-түлік қауіпсіздігіне үлес қосып, ауылдық жерлерде жұмыс орындарын құруға ықпал етеді. Бұрынғы бөлімдерде айтылғандай, Pseudomonadota мүшелерінің кең метаболикалық қабілеттері бар, оларға әртүрлі қосылыстарды пайдалануға және өндіруге мүмкіндік береді. Биоличинг – түрлі Thiobacillus түрлерімен жүзеге асырылатын осыған басты мысал. Темір мен күкіртті тотықтыратын кез келген түр металдар мен төмен сапалы кендерді ашуға қабілетті, оларды дәстүрлі тау-кендік әдістермен алу мүмкін болмаған. Қазіргі уақытта олар көбінесе мыс пен уранды қайта өңдеу үшін қолданылады, бірақ зерттеушілер болашақта осы саланың шегін кеңейтуді жоспарлап отыр. Бұл әдістің кемшілігі – бактериялардың қышқыл қосалқы өнімдерді өндіруі, олар қышқыл шахталық ағындыларына түседі. Биоличинг, егер бақылауда ұсталып, қоршаған ортаға зиян келтірмесе, зор экономикалық перспективаға ие. Pseudomonadota фототрофтар, гетеротрофтар және литотрофтар ретінде сипатталады. Гетеротрофтар (мысалы, Pseudomonas және Xanthomonas) ретінде бұл бактериялар органикалық заттарды ыдыратуда тиімді, бұл қоректік заттар айналымына үлес қосады. Бұл бактериялар топырақтың денсаулығы мен құнарлылығын арттырады, табиғи зиянкестермен күресуге көмектеседі және өсімдіктердің қоршаған ортаның стрестік факторларына төзімділігін жақсартады.