Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жасушалық органель жануарлар жасушасында жасуша бөлінуге көмектеседі.
Cell organelle in animal cell helping in cell division
Жасуша биологиясында центросома (латынша centrum 'орталық' + грекше sōma 'дене') (көнеше цитоцентр) – жануарлар жасушасының негізгі микротүтіктерді ұйымдастыру орталығы (MTOC) болып табылатын органель, сондай-ақ жасуша циклінің дамуын реттейді. Центросома жасушаның құрылымын қамтамасыз етеді. Центросоманың еуропалық жасушалардың метазоандық тарамдалысында ғана пайда болғандығы есептеледі. Саңырауқұлақтар мен өсімдіктерде центросомалар жоқ, сондықтан олар микротүтіктерді ұйымдастыру үшін басқа құрылымдарды пайдаланады. Центросома жануарлар жасушаларының тиімді митозында маңызды рөл атқарғанымен, кейбір шыбындар мен жалпақ құрттар түрлерінде қажетті емес. Центросома перицентриолярлық материал (PCM) деп аталатын ақуыз жиынтығынан тұрады. PCM микротүтіктердің пайда болуына және бекітілуіне жауапты ақуыздарды қамтиды, оның ішінде γ-тубулин, перицентрин және нинеин. Жалпы алғанда, центросоманың әрбір центриолы дөңгелек құрылымға жиналған тоғыз үштік микротүтіктерге негізделген және центрин, ценексин және тектин қамтиды. Көптеген жасуша түрлерінде жасушалық дифференциация кезінде центросома кірпікшемен алмастырылады. Бірақ жасуша бөлінуге кіріскен кезде кірпікше қайтадан центросомамен ауыстырылады.
In cell biology, the centrosome (Latin centrum 'center' + Greek sōma 'body') (archaically cytocentre) is an organelle that serves as the main microtubule organizing center (MTOC) of the animal cell, as well as a regulator of cell cycle progression. The centrosome provides structure for the cell. The centrosome is thought to have evolved only in the metazoan lineage of eukaryotic cells. Fungi and plants lack centrosomes and therefore use other structures to organize their microtubules. Although the centrosome has a key role in efficient mitosis in animal cells, it is not essential in certain fly and flatworm species. mass of protein termed the pericentriolar material (PCM). The PCM contains proteins responsible for microtubule nucleation and anchoring — including γ tubulin, pericentrin and ninein. In general, each centriole of the centrosome is based on a nine triplet microtubule assembled in a cartwheel structure, and contains centrin, cenexin and tektin. In many cell types, the centrosome is replaced by a cilium during cellular differentiation. However, once the cell starts to divide, the cilium is replaced again by the centrosome.
Функциялар
Центросомалар жасуша циклінің профаза кезеңінде ядролық мембранамен байланысты. Митоз кезінде ядролық мембрана ыдырайды, ал центросомалық ядролы микротүтікшелер хромосомалармен өзара әрекеттесіп, митоздық шпиндельді құрастыруға мүмкіндік береді. Центроль жұбындағы екі центрольдің ескісі – аналық центроль, сонымен қатар, кірпікшелер мен қамшылардың қалыптасуында маңызды рөл атқарады. Бірақ бұл процестер негізінен өзгеше, себебі центросоманың көбейіп өсуі үлгіні оқу және құрастыру арқылы жүрмейді. Аналық центроль жаңа центрольді құрастыру үшін қажетті материалдардың жиналуына ғана көмектеседі. Дегенмен, митоздың аяқталуы үшін центриолдар қажет емес. Центриолдарды лазер сәулесімен сәулелендірген кезде митоз морфологиялық жағынан қалыпты шпиндельмен әдеттегідей жүреді. Сонымен қатар, дросфиланың дамуы, олардың көбейуіне қажетті гендегі мутация салдарынан центриолдар болмаған жағдайда да көбінесе қалыпты болады. Центриолдардың болмауында шпиндельдің микротүтікшелері моторлар арқылы бағытталады, бұл биполярлы шпиндельдің қалыптасуына мүмкіндік береді. Көптеген жасушалар центриолсыз толыққанды интерфазадан өте алады.
Centrosomes are associated with the nuclear membrane during the prophase stage of the cell cycle. During mitosis, the nuclear membrane breaks down, and the centrosome nucleated microtubules can interact with the chromosomes to build the mitotic spindle. The mother centriole, the older of the two in the centriole pair, also has a central role in making cilia and flagella. But the processes are essentially different in that centrosome doubling does not occur by template reading and assembly. The mother centriole just aids in the accumulation of materials required for the assembly of the daughter centriole. Centrioles, however, are not required for the progression of mitosis. When the centrioles are irradiated by a laser, mitosis proceeds normally with a morphologically normal spindle. Moreover, development of the fruit fly Drosophila is largely normal when centrioles are absent due to a mutation in a gene required for their duplication. In the absence of the centrioles, the microtubules of the spindle are focused by motors, allowing the formation of a bipolar spindle. Many cells can completely undergo interphase without centrioles.
Қатерлі клеткалардағы центросомалық өзгерістер
Теодор Бовери 1914 жылы қатерлі ісік жасушаларындағы центросома аберрацияларын сипаттады. Бұл бастапқы байқау кейіннен адамның көптеген ісік түрлеріне қатысты кеңейтілді. Қатерлі ісіктегі центросома өзгерістерін екі негізгі топқа бөлуге болады – яғни, құрылымдық немесе сандық аберрациялар – бірақ екеуі де бір ісікте бірдей кездесуі мүмкін.
Theodor Boveri, in 1914, described centrosome aberrations in cancer cells. This initial observation was subsequently extended to many types of human tumors. Centrosome alterations in cancer can be divided in two subgroups — i. e., structural or numeric aberrations — yet both can be found simultaneously in a tumor.
Құрылымдық ауытқулар
Көбінесе, құрылымдық аберрациялар центросома компоненттерінің бақылаусыз экспрессиясынан немесе компоненттерге сәйкес келмейтін посттрансляциялық модификациялардан (мысалы, фосфориляция) туындайды. Бұл модификациялар центросома мөлшерінің өзгеруіне алып келуі мүмкін (әдетте, перицентриолярлық материалдың артық болуына байланысты тым ірі). Сонымен қатар, центросомалық ақуыздар жиналуға бейім болғандықтан, центросомамен байланысты денелер (CRB) көбінесе дұрыс емес жерлерде кездеседі. Ірі центросомалар мен CRB-лар ісіктерде байқалатын центросомалық құрылымдарға ұқсас. Одан әрі, бұл құрылымдар CNap 1 немесе Nlp сияқты нақты центросомалық ақуыздардың мәдени жасушаларда шамадан тыс экспрессиясы арқылы шақырылуы мүмкін. Бұл құрылымдар сырттай өте ұқсас болғанымен, егжей-тегжейлі зерттеулер олардың ақуыздық құрамына байланысты әртүрлі қасиеттерге ие болуын көрсетеді. Мысалы, γ TuRC кешендерін (сондай-ақ: γ тубулин) қосу қабілеті айтарлықтай өзгеруі мүмкін, демек, микротубулаларды ядролыққа келтіру қабілеті де өзгереді. Дегенмен, центросома санын есептеу әдісі (әр центросомада екі центриоламен) көбінесе өте дәл болмайды, себебі ол көбінесе флуоресценттік микроскопияны қолданады, ол өте жақын центриолаларды ажырату үшін жеткілікті оптикалық ажыратымдылыққа ие емес. Бірақ, центросомалардың артық болуы адам ісіктерінде жиі кездесетін жағдай екені анық. p53 ісікке қарсы генинің жоғалуы артық центросомаларды тудырады, сондай-ақ BRCA1 және BRCA2 сияқты адамдарда қатерлі ісіктердің пайда болуына қатысы бар басқа ақуыздардың бұзылуына әкеледі. (Толық мәліметтер үшін қараңыз)
Usually, structural aberrations appear due to uncontrolled expression of centrosome components, or due to post translational modifications (such as phosphorylations) that are not adequate for the components. These modifications may produce variations in centrosome size (usually too large, due to an excess of pericentriolar material). In addition, because centrosomal proteins have a tendency to form aggregates, centrosome related bodies (CRBs) are often observed in ectopic places. Both enlarged centrosomes and CRBs are similar to the centrosomal structures observed in tumors. Even more, these structures can be induced in culture cells by overexpression of specific centrosomal proteins, such as CNap 1 or Nlp. These structures may look very similar, yet detailed studies reveal that they may present very different properties, depending on their proteic composition. For instance, their capacity to incorporate γ TuRC complexes (see also: γ tubulin) can be very variable, and so their capacity to nucleate microtubules However, the method to count the centrosome number (with two centrioles to each centrosome) is often not very precise, because it is frequently assessed using fluorescence microscopy, which does not have high enough optical resolution to resolve centrioles that are very close to each other. Nevertheless, it is clear that the presence of an excess of centrosomes is a common event in human tumors. It has been observed that loss of the tumor suppressor p53 produces superfluous centrosomes, as well as deregulating other proteins implicated in cancer formation in humans, such as BRCA1 and BRCA2. (For references, see
Эволюция
Центросома мен центриоланың эволюциялық тарихы, мысалы центриндер сияқты, белгілі бір гендер бойынша ізге түсірілді. Центриндердің екі негізгі кішітүрі бар, екеуі де ерте тармақталған эукариот – Giardia intestinalis-те кездеседі. Сондықтан центриндер эукариоттардың ортақ ата-тегінде болған. Керісінше, олар архея мен бактерияларда танымал гомологтарға ие емес, демек, «эукариоттық қолтаңба гендерінің» құрамына кіреді. Центриндер мен центриолалардың эволюциясы зерттелгенімен, перицентриолярлық материалдың эволюциясы бойынша ешқандай жарияланған зерттеулер жоқ. Модельдік түрлер – Drosophila melanogaster және Caenorhabditis elegans-та центросоманың кейбір бөліктері айқын түрде ерекшеленеді. Мысалы, екі түр де центриоланың көбеюімен байланысты центриндердің бір кішітүрін жоғалтқан. Drosophila melanogaster-дың центросомасы жоқ мутанттары морфологиялық жағынан қалыпты ересек шыбындарға айнала алады, бірақ туғаннан кейін жақын уақытта өледі, себебі олардың сезімдік нейрондары кірпікшелерден dépourvu. Алайда, кейінгі зерттеулер центросомалардың өз ДНК-ға негізделген геномдарына ие еместігін көрсетті. РНК молекулалары центросомалармен байланысқаны расталғанмен, олардың тізбектері ядрода табылды. Сонымен қатар, центросомалар қалыпты жасушалардан (мысалы, лазерлік сәулелендіру арқылы) алынып тасталғаннан кейін de novo пайда болуы мүмкін.
The evolutionary history of the centrosome and the centriole has been traced for some of the signature genes — e. g., the centrins. There exist two main subfamilies of centrins, both of which are present in the early branching eukaryote Giardia intestinalis. Centrins have therefore been present in the common ancestor of eukaryotes. Conversely, they have no recognizable homologs in archea and bacteria and are thus part of the "eukaryotic signature genes". Although there are studies on the evolution of the centrins and centrioles, no studies have been published on the evolution of the pericentriolar material. It is evident that some parts of the centrosome are highly diverged in the model species Drosophila melanogaster and Caenorhabditis elegans. For example, both species have lost one of the centrin subfamilies that are usually associated with centriole duplication. Drosophila melanogaster mutants that lack centrosomes can even develop to morphologically normal adult flies, which then die shortly after birth because their sensory neurons lack cilia. However, subsequent research has shown that centrosome do not contain their own DNA based genomes. While it was confirmed that RNA molecules associate with centrosomes, the sequences have still been found within the nucleus. Furthermore, centrosomes can form de novo after having been removed (e. g., by laser irradiation) from normal cells.