Омыртқалылардың алдыңғы аяқтары: эволюция және түрлері
Forelimb
Алдыңғы аяқтар – омыртқалы жануарлардың басынан басталатын жұп мүшелері. Қол, алдыңғы аяқ немесе жоғарғы аяқ атаулары қолданылады. Эволюциялық байланысы бар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жұпталған бунақты мүшелер – омыртқалы жануарлар денесінің бас жағына бекітілген мүшелердің бірі.
One of the paired articulated appendages attached on the cranial end of a vertebrate's torso
Алдыңғы мүше немесе алдыңғы аяқ – құрлықта тіршілік ететін төрт аяқты омыртқалы жануарлар денесінің бас (алдыңғы) жағына бекітілген жұпталған бунақты мүшелердің (аяқтардың) бірі. Төрт аяқты жануарларға қатысты, көбінесе алдыңғы аяқ немесе алдыңғы аяқ термині қолданылады. Екі аяқты, тік денелі жануарларда (мысалы, адамдар мен кейбір маймылдарда) жоғарғы мүше термині жиі қолданылады. Алдыңғы мүшені, адамның жоғарғы мүшесінің шынтақтан білезікке дейінгі аралық бөлігі болып табылатын қолдың алдыңғы бөлігімен шатастыруға болмайды. Барлық омыртқалы жануарлардың алдыңғы мүшелері гомологты, яғни олардың барлығы бірдей құрылымнан пайда болған. Мысалы, тасбақаның немесе дельфиннің жүзбегі, адамның қолы, жылқының алдыңғы аяғы, және жарықанаттар мен құстардың қанаттары, арасындағы айырмашылықтарға қарамастан, түптегі құрылымы жағынан ұқсас. Егер алдыңғы мүшенің әртүрлі құрамдас бөліктерінен (мысалы, тасбақалар мен дельфиндердің жүзбектері, құстар мен жарықанаттардың қанаттары) пайда болған болса, алдыңғы мүшелердің қолданылуы аналогты болуы мүмкін.
A forelimb or front limb is one of the paired articulated appendages (limbs) attached on the cranial (anterior) end of a terrestrial tetrapod vertebrate's torso. With reference to quadrupeds, the term foreleg or front leg is often used instead. In bipedal animals with an upright posture (e. g. humans and some primates), the term upper limb is often used. A forelimb is not to be confused with a forearm, which is a distal portion of the human upper limb between the elbow and the wrist. All vertebrate forelimbs are homologous, meaning that they all evolved from the same structures. For example, the flipper of a turtle or of a dolphin, the arm of a human, the foreleg of a horse, and the wings of both bats and birds are ultimately homologous, despite the large differences between them. Specific uses of the forelimbs may be analogous if they evolved from different sub structures of the forelimb, such as the flippers of turtles and dolphins, and the wings of birds and bats.
Пішіні
Көптеген факторлар алдыңғы аяқтардың ұзын сүйектерінің қалыптасуына әсер ете алады, мысалы, дене массасы, өмір салты, жыртқыштық мінез-құлық немесе олжаның салыстырмалы мөлшері. Жалпы тенденция бойынша, ауыр түрлердің радиустары, күрек сүйектері мен иық сүйектері мықтырақ болады. Ағаш өміріне бейімделген мүйізділердің алдыңғы аяқтары ұзын және жұқа болып келеді, бұл олардың қозғалысын және икемділігін жақсартады. Жартылай қазба және су ортасында тіршілік ететін мүйізділердің алдыңғы аяқтарының ұзын сүйектері қысқарақ және мықтырақ болады, бұл қазу мен жүзу кезіндегі жүктемеге төтеп беруге көмектеседі. Карниворалар отрядындағы мысықтар, әдетте, олжаны аңшиды және күреседі, сондықтан олардың аяқтары қысқа және мықты болады. Олардың алдыңғы аяқтары қысқа қашықтыққа жүгіруге де, күресуге де қолданылады, сондықтан олар икемді және берік болуы керек. Керісінше, олжаны үлкен қашықтықта қуатын иттердің аяқтары ұзын және нәзік болады. Олардың алдыңғы аяқтары негізінен жүгіру үшін ғана қолданылады, сондықтан оларды басқа нәрсеге бейімдеудің қажеті жоқ және олар аз икемді болуы мүмкін. Өз салмағының жартысынан асатын олжа аулайтын жыртқыштардың радиустары, күрек сүйектері мен иық сүйектері қысқарақ және мықтырақ болып дамиды, бұл аң ауру кезінде сүйек сыну немесе жарылу қаупін азайтады. Өз салмағының жартысынан аз олжа аулайтын жыртқыштардың алдыңғы аяқтары ұзын және жұқа болып келеді, бұл олардың энергия тиімділігін жақсартады.
A number of factors can influence the evolution of forelimb long bone shape, such as body mass, lifestyle, predatory behavior, or relative prey size. A general pattern is for heavier species to have more robust radii, ulnas, and humeri. Musteloid carnivorans that have an arboreal lifestyle tend to have long and slender forelimb long bones, which allow for improved movement and flexibility. Semi fossorial and aquatic musteloid species tend to have short and robust forelimb long bones to deal with the strain from digging and swimming. In the order Carnivora, felids, which usually ambush and grapple with their prey, have shorter and more robust limbs. Their forelimbs are used for both short sprints and grappling, which means that they need to be flexible and durable. In contrast, canids, which often pursue their prey over greater distances, have longer, more gracile limbs. Running is pretty much the only use for their forelimbs, so they do not need to be adapted for anything else and can be less flexible. Predators hunting prey that is half their body weight or greater evolved shorter and more sturdy radii, ulnas, and humeri to decrease the likelihood of the bone breaking or fracturing while hunting. Predators hunting prey less than half their body weight tended to have longer and more slender forelimb long bones to improve energetic efficiency.
Полидактилия
Тетраподтар бастапқыда бес саусақты ата-бабалық ерекшелік ретінде дамытқан, кейін олар түрлі мақсаттарға қарай қысқартылған немесе маманданған. Кейбір жануарлар "алғашқы" алдыңғы аяқ-қолдарын сақтап қалған, мысалы, бесбармақты (бес саусақты) бауырымен жорғалаушылар мен приматтар. Бұл көбінесе дұрыс болды, бірақ ең ертедегі тетраподтар немесе "балық-төрт аяқтылардың" бес саусағынан көп болуы мүмкін. Бұл пікірді Стивен Джей Гулд 1991 жылы жариялаған "Сегіз (немесе одан кем) кішкентай шошқа" атты мақаласында сынға алды. Ертедегі тетраподтардағы полидактилия – саусақтардың немесе аяқтардың бес саусағынан артық болуы, бұл алғашқы тетраподтардың табиғи жағдайы еді. Акантостега сияқты ерте топтарда сегіз саусақ болса, одан да дамыған Ичтиостегада жеті саусақ, ал одан да дамыған Тулерпетонда алты саусақ болды. Тетраподтар жапырақты жүзбеқанатты балықтарда кездесетін қанаттары бар жануарлардан пайда болған. Осыдан аяқ-қолдың жаңа қалыптасу үлгісі пайда болды, онда аяқтың даму осі төменгі жиегі бойында екіншілік өскіндер пайда болу үшін бұрылды, нәтижесінде қайық тәрізді аяқтар үшін сан алуан, өте берік сүйек тіректері пайда болды.
Tetrapods were initially understood to have first developed five digits as an ancestral characteristic, which were then reduced or specialized into a number of uses. Certain animals retained 'primitive' forelimbs, such as pentadactylous (five fingered) reptiles and primates. This has mostly held true, but the earliest tetrapod or "fishapod" ancestors may have had more than five digits. This was notably challenged by Stephen Jay Gould in his 1991 essay "Eight (Or Fewer) Little Piggies". Polydactyly in early tetrapods should be understood as having more than five digits to the finger or foot, a condition that was the natural state of affairs in the very first tetrapods. Early groups like Acanthostega had eight digits, while the more derived Ichthyostega had seven digits, the yet more derived Tulerpeton had six toes. Tetrapods evolved from animals with fins such as found in lobe finned fishes. From this condition a new pattern of limb formation evolved, where the development axis of the limb rotated to sprout secondary axes along the lower margin, giving rise to a variable number of very stout skeletal supports for a paddle like foot.
Сандық мамандандыру
Цифрлар әртүрлі қозғалыс түрлеріне бейімделуі мүмкін. Классикалық мысал – жылқының бір саусақтың (монодактилия) дамуы. Осындай бейімделулер де қарастырылуы мүмкін. Өте ауыр салмақтарын көтеру үшін сауроподтар, ең жетілгендері титанозаврлар, түтікшелі манусты (алдыңғы аяқты) дамытты және біртіндеп саусақтарын жоғалтып, метакарпальдарымен тұрды. Стегозаврдың алдыңғы аяғы сауроподқа ұқсас метакарпальды құрылымға ие екенін көрсетеді. Бұл қазіргі пілдер сияқты мегафауналық сүтқоректілердің эволюциялық стратегиясынан өзгеше болды. Терапсидтер 270 миллион жыл бұрын, перм кезеңінде әртүрлі және мамандандырылған алдыңғы аяқтарды дамытуды бастады.
Digits may be specialized for different forms of locomotion. A classic example is the horse's development of a single toe (monodactyly). may be regarded as similar specializations. To bear their immense weight, sauropods, the most derived being titanosaurs, developed a tubular manus (front foot) and gradually lost their digits, standing on their metacarpals. The stegosaurian forelimb has evidence for a sauropod−like metacarpal configuration This was a different evolutionary strategy than megafaunal mammals such as modern elephants. Therapsids started evolving diverse and specialized forelimbs 270 million years ago, during the Permian.
Пронация және супинация
Терриан сүтқоректілерде қолды (манусты) және шегіндіруді (алдыңғы қолды) бұру қабілеті радиустың дөңгелек басы арқасында мүмкін болады, ол құйрық сүйегінің (ульнаның) үстінен айналуға мүмкіндік береді. Супинацияға дистальды радиустың артқа қарай жылғалануы, ал пронацияға дистальды құйрық сүйегіне қатысты алақанға қарай жылғалануы қажет. Пронация сүтқоректілер, хамелеондар және варандар арасында бірнеше рет пайда болған. Бірақ барлық төрт аяқты динозаврлардың екі аяқты болуы алдыңғы аяқтарының қалып-күйінің көбінесе есепке алынатыннан да әртүрлі болуына мүмкіндік берген болуы мүмкін. Монотремалардың алдыңғы қолдары териандарға қарағанда нашар ұстай алады. Монотремалардың денесі жайылып жатады және олардың кеуде белдеулерінде көптеген элементтер бар, бұл сүтқоректілердің аталық белгілері. Құстарда алдыңғы қол бұлшықтары қанаттың шетін бұрып, созып, иіп, түзей алады.
The ability to pronate the manus (hand) and forearm in therian mammals is achieved by a rounded head of the radius, which allows it to swivel across the ulna. Supination requires a dorsal glide of the distal radius and pronation a palmar glide in relation to the distal ulna. Pronation has evolved multiple times, among mammals, chameleons, and varanids. though bipedal origins of all quadrupedal dinosaur clades could have allowed for greater disparity in forelimb posture than often considered. Monotremes have forearms that are not as dexterous as therians. Monotremes have a sprawling posture, and multiple elements in their pectoral girdles, which are ancestral traits for mammals. In birds, the forearm muscles supinate, pronate, flex and extend the distal wing.
Қанат
Барлық төрт аяқты жануарлардың алдыңғы аяқтары гомологты, олар лопасті қанатты балықтардың бірдей бастапқы құрылымдарынан пайда болған. Дегенмен, тағы бір ерекше процесті анықтауға болады, яғни конвергентті эволюция, осы арқылы құстардың, жабықанаттардың және жойылған птерозаврлардың қанаттары мүлдем әртүрлі жолдармен бірдей мақсатқа қол жеткізді. Бұл құрылымдар пішін немесе функция жағынан ұқсас, бірақ осы топтардың соңғы ортақ ата-тегінде болған емес. Жабықанаттардың қанаттары негізінен бес саусағында тігілген жұқа тері мембранасынан тұрады, ал құстардың қанаттары көбінесе саусақтарында бекітілген қауырсындардан тұрады, мұнда 2-саусақ алуланы, ал 4-саусақ қанаттың негізгі қауырсындарын ұстайды; құстар мен жабықанаттар арасында тек қана алыс гомологиялар бар, ал құстардың кез келген екі түрі немесе жабықанаттардың кез келген екі түрі арасында одан да жақын гомологиялар кездеседі.
All tetrapod forelimbs are homologous, evolving from the same initial structures in lobe finned fish. However, another distinct process may be identified, convergent evolution, by which the wings of birds, bats, and extinct pterosaurs evolved the same purpose in drastically different ways. These structures have similar form or function but were not present in the last common ancestor of those groups. Bat wings are composed largely of a thin membrane of skin supported on the five fingers, whereas bird wings are composed largely of feathers supported on much reduced fingers, with finger 2 supporting the alula and finger 4 the primary feathers of the wing; there are only distant homologies between birds and bats, with much closer homologies between any pair of bird species, or any pair of bat species.
Қанатшалары
Теңіз сүтқоректілері бірнеше рет эволюцияға ұшырады. Эволюция барысында олар ағымдық гидродинамикалық денелерді дамытады. Алдыңғы аяқ осылайша қанатқа айналады. Киттер, ескексіздер және сиреналардың алдыңғы аяқтары конвергентті эволюцияның классикалық мысалы болып табылады. Гендер деңгейінде кең таралған конвергенция байқалады. Ортақ гендердегі ерекше өзгерістер әртүрлі су ортасына бейімделуді қамтамасыз етті, олардың көпшілігі параллель эволюцияны құрайды, себебі бұл өзгерістер тек соларға ғана тән емес. Киттерді ескексіздермен және сиреналармен салыстырғанда 133 параллель аминқышқылы алмасуы орын алады. Киттерді ескексіздермен, киттерді сиреналармен және ескексіздерді сиреналармен салыстырып, қарама-қарсы қойғанда тиісінше 2,351, 7,684 және 2,579 алмасулар байқалады.
Marine mammals have evolved several times. Over the course of their evolution, they develop streamlined hydrodynamic bodies. The forelimb thus develops into a flipper. The forelimbs of cetaceans, pinnipeds, and sirenians presents a classic example of convergent evolution. There is widespread convergence at the gene level. Distinct substitutions in common genes created various aquatic adaptations, most of which constitute parallel evolution because the substitutions in question are not unique to those animals. When comparing cetaceans to pinnipeds to sirenians, 133 parallel amino acid substitutions occur. Comparing and contrasting cetaceans pinnipeds, cetaceans sirenians, and pinnipeds sirenians, 2,351, 7,684, and 2,579 substitutions occur, respectively.