Қоссақтар класы

Кіріспе

Эктотермиялық тетраподтар класы

Қосмекенділер – эктотермиялық, анамиотиялық, төрт аяқты омыртқалы жануарлар, олар Қосмекенділер класын құрайды. Ең кең мағынасында, бұл амниоттарды (қазіргі заманғы бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер сияқты амниотикалық мембранасы барлар) қоспағанда, барлық тетраподтарды қамтитын парафилетикалық топ. Барлық тірі (қазіргі) қосмекенділер Lissamphibia моновилетикалық кіші класына жатады, оның үш тірі қатары бар: Anura (бақалар), Urodela (саламандерлер) және Gymnophiona (кецилиандар). Көбінесе жартылай сулы ортада дамыған қосмекенділер, әртүрлі тіршілік орындарында өмір сүруге бейімделген, олардың көпшілігі тұщы су, ылғалды жерлер немесе құрлықтық экожүйелерде (мысалы, жағалау ормандары, жер астындағы және тіпті ағаштарда тіршілік ететін орталар) өмір сүреді. Олардың өмірлік циклі әдетте, тұмсықтар деп аталатын жаңғақты дернәсілдермен басталады, бірақ кейбір түрлер бұл сатыны өткермейтіндей мінез-құлқылық бейімделуге ие. Жастар әдетте, жаңғақты дернәсілден ауамен тыныс алатын, өкпелі ересек нысанына метаморфозға ұшырайды. Қосмекенділер терісін қосымша тыныс алу беті ретінде пайдаланады, ал кейбір кішкентай құрлықта тіршілік ететін саламандерлер мен бақалардың өкпесі жоқ және олар толығымен терілеріне сүйенеді. Олар сыртқы түрімен кесірткелер сияқты бауырымен жорғалаушыларға ұқсас, бірақ бауырымен жорғалаушылар мен басқа амниоттардан айырмашылығы, көбею үшін су қажет. Күрделі көбею қажеттіліктері мен терісінің су өткізгіштігіне байланысты, қосмекенділер көбінесе экологиялық көрсеткіштер болып табылады; соңғы онжылдықтарда әлемнің көптеген аймақтарында қосмекенділердің популяциясы күрт төмендеді. Ең алғашқы қосмекенділер девон кезеңінде өкпесі және сүйекті қанаттары бар саркоптеригиялық балықтардан пайда болды, бұл құрлыққа бейімделуге көмектесетін қасиеттер еді. Олар карбон және перм кезеңдерінде әртараптанды және экологиялық тұрғыдан басым болды, бірақ кейіннен ертедегі бауырымен жорғалаушылар мен негізгі синапсидтер (сүтқоректілердің ата-бабалары) оларды құрлықтағы ортадан ығыстырды. Lissamphibia-ға жататын қазіргі қосмекенділердің шығу тегі, бірінші рет ерте триас кезеңінде, шамамен 250 миллион жыл бұрын пайда болды, бұл ұзақ уақыт бойы даулы мәселе болып келді. Алайда, қалыптасқан консенсус бойынша, олар перм кезеңіндегі ежелгі қосмекенділердің ең алуан түрлі тобы – темноспондильдерден шыққан болуы мүмкін. Lissamphibia тобының төртінші тобы, Albanerpetontidae, шамамен 2 миллион жыл бұрын жойылып кетті. Белгілі қосмекенділер түрлерінің саны шамамен 8000-ге жуық, оның 90%-ы бақалар. Әлемдегі ең кішкентай қосмекенді (және омыртқалы) – Жаңа Гвинеядан келген бақа (Paedophryne amauensis), оның ұзындығы тек 7,7 мм. Ең үлкен тірі қосмекенді – Оңтүстік Қытайдағы алып саламандер (Andrias sligoi), бірақ ол Мастодонсавр сияқты ертедегі темноспондильдермен салыстырғанда кішкентай, олардың ұзындығы 3 метрге жете алатын. Қосмекенділерді зерттеу батрахология деп аталады, ал бауырымен жорғалаушылар мен қосмекенділерді зерттеу герпетология деп аталады.

Amphibians are ectothermic, anamniotic, four limbed vertebrate animals that constitute the class Amphibia. In its broadest sense, it is a paraphyletic group encompassing all tetrapods, excluding the amniotes (tetrapods with an amniotic membrane, such as modern reptiles, birds, and mammals). All extant (living) amphibians belong to the monophyletic subclass Lissamphibia, with three living orders: Anura (frogs), Urodela (salamanders), and Gymnophiona (caecilians). Evolved to be mostly semiaquatic, amphibians have adapted to inhabit a wide variety of habitats, with most species living in freshwater, wetland or terrestrial ecosystems (such as riparian woodland, fossorial and even arboreal habitats). Their life cycle typically starts out as aquatic larvae with gills known as tadpoles, but some species have developed behavioural adaptations to bypass this. The young generally undergo metamorphosis from larva with gills to an adult air breathing form with lungs. Amphibians use their skin as a secondary respiratory surface and some small terrestrial salamanders and frogs lack lungs and rely entirely on their skin. They are superficially similar to reptiles like lizards, but unlike reptiles and other amniotes, require water bodies in which to breed. With their complex reproductive needs and permeable skins, amphibians are often ecological indicators; in recent decades there has been a dramatic decline in amphibian populations for many species around the globe. The earliest amphibians evolved in the Devonian period from sarcopterygian fish with lungs and bony limbed fins, features that were helpful in adapting to dry land. They diversified and became ecologically dominant during the Carboniferous and Permian periods, but were later displaced in terrestrial environments by early reptiles and basal synapsids (mammal predecessors). The origin of modern amphibians belonging to Lissamphibia, which first appeared during the Early Triassic, around 250 million years ago, has long been contentious. However the emerging consensus is that they likely originated from temnospondyls, the most diverse group of prehistoric amphibians, during the Permian period. A fourth group of lissamphibians, the Albanerpetontidae, became extinct around 2 million years ago. The number of known amphibian species is approximately 8,000, of which nearly 90% are frogs. The smallest amphibian (and vertebrate) in the world is a frog from New Guinea (Paedophryne amauensis) with a length of just The largest living amphibian is the South China giant salamander (Andrias sligoi), but this is dwarfed by prehistoric temnospondyls such as Mastodonsaurus which could reach up to in length. The study of amphibians is called batrachology, while the study of both reptiles and amphibians is called herpetology.

Эволюциялық тарих

Амфибиялардың алғашқы ірі топтары 370 миллион жыл бұрын, девон кезеңінде, қазіргі заманғы зелакант пен өкпелі балыққа ұқсас жапырақты балықтардан пайда болды. Бұл көне жапырақты балықтардың қанаттары көп буынды, саусақтары бар және теңіз түбінде жүзуге мүмкіндік берді. Кейбір балықтардағы бастапқы өкпелер девон батпақтарындағы оттегінің төмендеуі кезінде ауамен дем алуға көмектесті. Олар күшті қанаттарымен қажет болған жағдайда судан құрлыққа көтеріле алды. Ақырында, олардың сүйекті қанаттары аяқ-қолға айналып, қазіргі амфибиялардың, бауырымен жорғалаушылардың, құстардың және сүтқоректілердің ата-бабалары болды. Құрлықта жүзуге қабілетті болғанына қарамастан, осы ежелгі тетраподоморф балықтардың көпшілігі уақытының көп бөлігін суда өткізді. Олар өкпелерін дамыта бастады, бірақ әлі де жабыршықпен тыныс алды. Ичтиостега – мұрын тесіктері мен тиімді өкпелері бар алғашқы ерте амфибиялардың бірі. Оның төрт мықты аяғы, мойны, қанаттары бар құйрығы және бас сүйегі жапырақты қанатты балықтарға, еустеноптерлерге өте ұқсас. Амфибиялар мен телеост балықтарының байланысы тістердің көп қабатты құрылымы және бастың артқы жағындағы жұптасқан жоғарғы бас сүйектерінде көрінеді, мұндай белгілер жануарлар әлемінде басқа жерде кездеспейді. Ерте карбон кезеңінде (360–323 миллион жыл бұрын) климат салыстырмалы түрде ылғалды және жылы болды. Көгершіндер, папоротниктер, жылқықұйрықтар мен каламиттермен кең батпақтар пайда болды. Ауамен тыныс алатын буынты жануарлар пайда болып, жерді мекендеді, олар жер бетіндегі ортаға бейімделген ет жейтін амфибияларға азық берді. Құрлықта басқа тетраподтар болмады, амфибиялар азық тізбегінің жоғарғы сатысында тұрды, кейбіреулері қазіргі крокодилдердің экологиялық орнын иеленді. Аяқ-қолдары мен ауамен дем алу қабілеті болғанына қарамастан, көпшілігінің денесі ұзын, құйрығы күшті болды. Басқалары құрлықтағы ең ірі жыртқыштар болды, кейде ұзындығы бірнеше метрге жетіп, сол кезеңдегі ірі жәндіктер мен судағы балықтарды аулады. Олар әлі де жұмыртқа салу үшін суға оралуға мәжбүр болды, тіпті қазіргі амфибиялардың көпшілігінде балық ата-бабалары сияқты жабыршықтары бар сулы дернәсіл сатысы бар. Бауырымен жорғалаушылардың құрлықта көбейіп, кейінгі кезеңде үстемдікке ие болуына мүмкіндік берген, дамитын ұрықтың құрғап кетуіне жол бермейтін амниотикалық жұмыртқаның пайда болуы болды. Перм-триас жойылу оқиғасы амфибияларға одан әрі зиян келтірді. Триас кезеңінде (252–201 миллион жыл бұрын) бауырымен жорғалаушылар амфибиялармен бәсекелесуді жалғастырды, бұл амфибиялардың мөлшерінің және биосферадағы маңыздылығының төмендеуіне әкелді. Қазба деректеріне сәйкес, қазіргі амфибиялардың барлығын қамтитын және жалғыз тірі қалған тұқым болып табылатын Lissamphibia, соңғы карбон және ерте триас аралығындағы белгілі бір кезеңде жойылған Temnospondyli және Lepospondyli топтарынан бөлініп шыққан болуы мүмкін. Қазба деректерінің жеткіліксіздігі нақты мерзімді анықтауға мүмкіндік бермейді. Амфибиялардың үш негізгі тобының шығу тегі мен эволюциялық байланыстары әлі де талқыланып отыр. 2005 жылғы молекулалық филогенезия, rDNA талдауына негізделген, саламандралар мен кесектілердің бақаларға қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетті. Сонымен қатар, үш топтың әртүрленуі палеозой немесе ерте мезозой (шамамен 250 миллион жыл бұрын) кезінде, Пангея суперконтинентінің ыдырауынан бұрын және олардың жапырақты балықтардан бөлініп кеткеннен кейін көп ұзамай болған сияқты. Бұл кезеңнің қысқалығы және сәулеленудің жылдамдығы бастапқы амфибиялық қалдықтардың салыстырмалы түрде аз болуын түсіндіруге көмектеседі. 2008 жылы Техаста ерте перм кезеңінен табылған диссорофоид темноспондилі Gerobatrachus қазіргі бақалардың көптеген сипаттамаларымен байланысты жоқ буынды қамтамасыз етті. Молекулалық талдаулар жабын мен саламандраның дивергенциясы палеонтологиялық деректерге қарағанда әлдеқайда ертерек болғандығын көрсетеді. Алайда, көптеген зерттеулер диссорофоид темноспондильдерінен барлық қазіргі амфибиялардың бір монофилеттік шығу тегін қолдайды. Жыртқыштар, құстар және сүтқоректілер – амниоттар, олардың жұмыртқалары әйелдер салады немесе алып жүреді және бірнеше мембраналармен қоршалған, олардың кейбіреулері өткірсіз болады. Мұндай мембраналары болмағандықтан, амфибиялар көбею үшін су қажет, бірақ кейбір түрлер осал сулы дернәсіл сатысын қорғауға немесе оны жобастыруға арналған әртүрлі стратегияларды әзірледі. Олар теңізде кездеспейді, тек мангр батпақтарындағы тұзды суда өмір сүретін бір-екі бақадан басқа; сонымен қатар, Андерсон саламандрасы тұзды немесе ащы судағы көлдерде кездеседі. Құрлықта амфибиялардың таралуы ылғалды орталармен шектеледі, себебі олардың терісін ылғалды ұстауы қажет. Қазіргі амфибиялардың анатомиясы ата-бабаларына қарағанда қарапайым, себебі паэдоморфоз, екі эволюциялық тенденцияның нәтижесінде: миниатюризация және ерекше үлкен геном, бұл басқа омыртқалыларға қарағанда өсу мен дамудың баяулауына әкеледі. Олардың мөлшеріне басқа себеп – олардың жылдам метаморфозымен байланысты, ол тек лиссамфибияның ата-бабаларында ғана пайда болған сияқты; барлық басқа белгілі топтарда даму әлдеқайда біртіндеп болды. Метаморфоз кезінде тамақтану аппаратын қайта құру себебінен олар тамақтанбайды, сондықтан метаморфоз жеке тұлғаның кішкентай болғанда жылдамырақ өтеді, сондықтан ол дернәсілдер әлі кішкентай кезінде болады. (Саламандралардың ең ірі түрлері метаморфозға ұшырамайды.) Жұмыртқаларын құрлыққа салатын амфибиялар көбінесе метаморфозды жұмыртқаның ішінде толық аяқтайды. Диффузия мәселелеріне байланысты құрлықтағы анамниялық жұмыртқаның диаметрі 1 см-ден кем, бұл жұмыртқадан шыққаннан кейін өсу мөлшеріне шектеу қояды. Әлемдегі ең кішкентай амфибия (және омыртқалы) – Жаңа Гвинеядан шыққан микрохилид бақасы (Paedophryne amauensis), алғаш 2012 жылы табылған. Оның орташа ұзындығы және әлемдегі ең кішкентай бақа түрлерінің төртін қамтитын туысқа жатады. Ең ірі тірі амфибия – қытай алып саламандрасы (Andrias davidianus), бірақ бұл ең ірі амфибиядан әлдеқайда кішкентай – жойылған Prionosuchus, Бразилияның орта перм кезеңінен (270 миллион жыл бұрын) шыққан крокодил тәрізді темноспондиль. Ең ірі бақа – Африкалық Голиаф бақасы (Conraua goliath), оның ұзындығы жетеді және салмағы бар. Бақалардың мөлшері Батыс Африканың Голиаф бақасынан (Conraua goliath) Папуа Жаңа Гвинеяда 2012 жылы сипатталған Paedophryne amauensis-ке дейін өзгереді, ол сонымен қатар белгілі ең кішкентай омыртқалы. Көптеген түрлер сумен және ылғалды орталармен байланысты болғанымен, кейбіреулері ағаштарда немесе шөлдерде өмір сүруге бейімделген. Олар әлемнің барлық аймақтарында кездеседі, тек полюстік аймақтарды қоспағанда. Anura үш кеңінен қабылданған субөрімге бөлінеді, бірақ кейбір отбасылар арасындағы байланыс әлі де белгісіз. Болашақтағы молекулалық зерттеулер олардың эволюциялық байланыстары туралы қосымша мәліметтер береді. Archaeobatrachia субөрімі төрт примитивті бақа отбасын қамтиды. Бұл Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae және Leiopelmatidae, олардың көптеген туынды ерекшеліктері жоқ және басқа бақа туыстарына қатысты парафилетикалық болуы мүмкін. Mesobatrachia субөріміндегі алты отбасы – топырақ қазғыш Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae және Rhinophrynidae және міндетті түрде сулы Pipidae. Бұл екі басқа субөрім арасындағы белгілі бір сипаттамаларды көрсетеді.

The first major groups of amphibians developed in the Devonian period, around 370 million years ago, from lobe finned fish which were similar to the modern coelacanth and lungfish. These ancient lobe finned fish had evolved multi jointed leg like fins with digits that enabled them to crawl along the sea bottom. Some fish had developed primitive lungs that help them breathe air when the stagnant pools of the Devonian swamps were low in oxygen. They could also use their strong fins to hoist themselves out of the water and onto dry land if circumstances so required. Eventually, their bony fins would evolve into limbs and they would become the ancestors to all tetrapods, including modern amphibians, reptiles, birds, and mammals. Despite being able to crawl on land, many of these prehistoric tetrapodomorph fish still spent most of their time in the water. They had started to develop lungs, but still breathed predominantly with gills. Many examples of species showing transitional features have been discovered. Ichthyostega was one of the first primitive amphibians, with nostrils and more efficient lungs. It had four sturdy limbs, a neck, a tail with fins and a skull very similar to that of the lobe finned fish, Eusthenopteron. An affinity between the amphibians and the teleost fish is the multi folded structure of the teeth and the paired supra occipital bones at the back of the head, neither of these features being found elsewhere in the animal kingdom. In the early Carboniferous (360 to 323 million years ago), the climate was relatively wet and warm. Extensive swamps developed with mosses, ferns, horsetails and calamites. Air breathing arthropods evolved and invaded the land where they provided food for the carnivorous amphibians that began to adapt to the terrestrial environment. There were no other tetrapods on the land and the amphibians were at the top of the food chain, with some occupying ecological positions currently held by crocodiles. Though equipped with limbs and the ability to breathe air, most still had a long tapering body and strong tail. Others were the top land predators, sometimes reaching several metres in length, preying on the large insects of the period and the many types of fish in the water. They still needed to return to water to lay their shell less eggs, and even most modern amphibians have a fully aquatic larval stage with gills like their fish ancestors. It was the development of the amniotic egg, which prevents the developing embryo from drying out, that enabled the reptiles to reproduce on land and which led to their dominance in the period that followed. and amphibians were further devastated by the Permian–Triassic extinction event. During the Triassic Period (252 to 201 million years ago), the reptiles continued to out compete the amphibians, leading to a reduction in both the amphibians' size and their importance in the biosphere. According to the fossil record, Lissamphibia, which includes all modern amphibians and is the only surviving lineage, may have branched off from the extinct groups Temnospondyli and Lepospondyli at some period between the Late Carboniferous and the Early Triassic. The relative scarcity of fossil evidence precludes precise dating,

The origins and evolutionary relationships between the three main groups of amphibians is a matter of debate. A 2005 molecular phylogeny, based on rDNA analysis, suggests that salamanders and caecilians are more closely related to each other than they are to frogs. It also appears that the divergence of the three groups took place in the Paleozoic or early Mesozoic (around 250 million years ago), before the breakup of the supercontinent Pangaea and soon after their divergence from the lobe finned fish. The briefness of this period, and the swiftness with which radiation took place, would help account for the relative scarcity of primitive amphibian fossils. There are large gaps in the fossil record, the discovery of the dissorophoid temnospondyl Gerobatrachus from the Early Permian in Texas in 2008 provided a missing link with many of the characteristics of modern frogs. Molecular analysis suggests that the frog–salamander divergence took place considerably earlier than the palaeontological evidence indicates. However, most studies support a single monophyletic origin of all modern amphibians within the dissorophoid temnospondyls. Reptiles, birds and mammals are amniotes, the eggs of which are either laid or carried by the female and are surrounded by several membranes, some of which are impervious. Lacking these membranes, amphibians require water bodies for reproduction, although some species have developed various strategies for protecting or bypassing the vulnerable aquatic larval stage. They are not found in the sea with the exception of one or two frogs that live in brackish water in mangrove swamps; the Anderson's salamander meanwhile occurs in brackish or salt water lakes. On land, amphibians are restricted to moist habitats because of the need to keep their skin damp. Modern amphibians have a simplified anatomy compared to their ancestors due to paedomorphosis, caused by two evolutionary trends: miniaturization and an unusually large genome, which result in a slower growth and development rate compared to other vertebrates. Another reason for their size is associated with their rapid metamorphosis, which seems to have evolved only in the ancestors of lissamphibia; in all other known lines the development was much more gradual. Because a remodeling of the feeding apparatus means they do not eat during the metamorphosis, the metamorphosis has to go faster the smaller the individual is, so it happens at an early stage when the larvae are still small. (The largest species of salamanders do not go through a metamorphosis.) Amphibians that lay eggs on land often go through the whole metamorphosis inside the egg. An anamniotic terrestrial egg is less than 1 cm in diameter due to diffusion problems, a size which puts a limit on the amount of posthatching growth. The smallest amphibian (and vertebrate) in the world is a microhylid frog from New Guinea (Paedophryne amauensis) first discovered in 2012. It has an average length of and is part of a genus that contains four of the world's ten smallest frog species. The largest living amphibian is the Chinese giant salamander (Andrias davidianus) but this is a great deal smaller than the largest amphibian that ever existed—the extinct Prionosuchus, a crocodile like temnospondyl dating to 270 million years ago from the middle Permian of Brazil. The largest frog is the African Goliath frog (Conraua goliath), which can reach and weigh Frogs range in size from the Goliath frog (Conraua goliath) of West Africa to the Paedophryne amauensis, first described in Papua New Guinea in 2012, which is also the smallest known vertebrate. Although most species are associated with water and damp habitats, some are specialised to live in trees or in deserts. They are found worldwide except for polar areas. Anura is divided into three suborders that are broadly accepted by the scientific community, but the relationships between some families remain unclear. Future molecular studies should provide further insights into their evolutionary relationships. The suborder Archaeobatrachia contains four families of primitive frogs. These are Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae and Leiopelmatidae which have few derived features and are probably paraphyletic with regard to other frog lineages. The six families in the more evolutionarily advanced suborder Mesobatrachia are the fossorial Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae and Rhinophrynidae and the obligatorily aquatic Pipidae. These have certain characteristics that are intermediate between the two other suborders.

Жақсылық

Caudata (лат. cauda – "құйрық") саламандралар – негізінен формасы жағынан кесірткелерге ұқсас, ұзын, төменгі денелі жануарлар. Бұл симплезиоморфтық қасиет және олар сүтқоректілерге қарағанда кесірткелерге жақын туысқан емес. Саламандраларда тырнақтар жоқ, терісі қабықсыз, тегіс немесе түйіршіктермен жабылған, ал құйрықтары көбінесе бүйірден бүйірге жалпақ және жиі қанатты болады. Олардың мөлшері Қытай алып саламандрасынан (Andrias davidianus) басталып, Мексиканың Thorius pennatulus-ына дейін жетеді, ол көбінесе ұзындығынан аспайды. Саламандралар негізінен Лавразия аймағында таралған, солтүстік жарты шардың Холарктика аймағының көп бөлігінде кездеседі. Plethodontidae тұқымдасы Орталық Америка мен Оңтүстік Америкада да кездеседі, Амазонка бассейнінің солтүстігінде; ал Urodela – кейде саламандралардың барлық қазіргі түрлерін атау үшін қолданылатын термин. Саламандралардың бірнеше тұқымдасының өкілдері педоморфтыққа ұшырап, метаморфозаны аяқтамайды немесе ересек күйіне жеткенде личинкалық белгілерін сақтайды. Көптеген саламандралар ұзындығынан кем емес. Олар құрлықта да, суда да өмір сүреді, және олардың көпшілігі жылдың бір бөлігін әр ортада өткізеді. Құрлықта олар күнді көбінесе тастардың, түбірлердің астында немесе тығыз өсімдіктер арасында жасырып, кешке және түнгі уақытта құрттарды, жәндіктерді және басқа да омыртқасыздарды іздеп шығады. Аталықтары ұя қазып, аналықтарды жұмыртқаларын ішіне салуға көндіреді және оларды қорғайды. Өкпе арқылы тыныс алудан басқа, олар жұқа терілеріндегі көптеген бүктемелер арқылы да тыныс алады, олардың капиллярлары бетке жақын орналасқан. Salamandroidea подтартыбына дамыған саламандралар жатады. Олар криптобранхидтерден төменгі жақ сүйегіндегі prearticular сүйектері біріккендігімен және ішкі ұрықтандыруды пайдалануымен ерекшеленеді. Саламандридтерде аталық спермадан жинақтап, оны аналыққа жеткізеді, ол оны ұрық қуысына енгізеді, онда ұрық жұмыртқалар салынғанға дейін сақталады. Бұл топтағы ең ірі тұқым – Plethodontidae, өкпесіз саламандралар, ол барлық саламандра түрлерінің 60% құрайды. Salamandridae тұқымдасына нағыз саламандралар кіреді, ал оның Pleurodelinae подтұқымдасының өкілдеріне "тритон" деген ат берілген. Үшінші подтартып, Sirenoidea, Sirenidae тұқымдасына жататын сиреналардың төрт түрін қамтиды. Бұл топтың өкілдері – бақа тәрізді су саламандралары, алдыңғы аяқтары өте редуцирленген, артқы аяқтары жоқ. Олардың кейбір ерекшеліктері примитивті, ал басқалары туынды. Ұрықтандыру сыртқы болуы мүмкін, өйткені сиреналарда ата саламандридтерде сперматофорлар өндіру үшін қолданылатын клоакалық бездер жоқ, ал аналықтарында сперма сақтауға арналған сперматотекалар жоқ. Дегенмен, жұмыртқалар жеке-жеке салынады, бұл сыртқы ұрықтандыруға қолайсыз жағдай тудырады.

The order Caudata (from the Latin cauda meaning "tail") consists of the salamanders—elongated, low slung animals that mostly resemble lizards in form. This is a symplesiomorphic trait and they are no more closely related to lizards than they are to mammals. Salamanders lack claws, have scale free skins, either smooth or covered with tubercles, and tails that are usually flattened from side to side and often finned. They range in size from the Chinese giant salamander (Andrias davidianus), which has been reported to grow to a length of , to the diminutive Thorius pennatulus from Mexico which seldom exceeds in length. Salamanders have a mostly Laurasian distribution, being present in much of the Holarctic region of the northern hemisphere. The family Plethodontidae is also found in Central America and South America north of the Amazon basin; Urodela is a name sometimes used for all the extant species of salamanders. Members of several salamander families have become paedomorphic and either fail to complete their metamorphosis or retain some larval characteristics as adults. Most salamanders are under long. They may be terrestrial or aquatic and many spend part of the year in each habitat. When on land, they mostly spend the day hidden under stones or logs or in dense vegetation, emerging in the evening and night to forage for worms, insects and other invertebrates. The males excavate nests, persuade females to lay their egg strings inside them, and guard them. As well as breathing with lungs, they respire through the many folds in their thin skin, which has capillaries close to the surface. The suborder Salamandroidea contains the advanced salamanders. They differ from the cryptobranchids by having fused prearticular bones in the lower jaw, and by using internal fertilisation. In salamandrids, the male deposits a bundle of sperm, the spermatophore, and the female picks it up and inserts it into her cloaca where the sperm is stored until the eggs are laid. The largest family in this group is Plethodontidae, the lungless salamanders, which includes 60% of all salamander species. The family Salamandridae includes the true salamanders and the name "newt" is given to members of its subfamily Pleurodelinae. The third suborder, Sirenoidea, contains the four species of sirens, which are in a single family, Sirenidae. Members of this order are eel like aquatic salamanders with much reduced forelimbs and no hind limbs. Some of their features are primitive while others are derived. Fertilisation is likely to be external as sirenids lack the cloacal glands used by male salamandrids to produce spermatophores and the females lack spermathecae for sperm storage. Despite this, the eggs are laid singly, a behaviour not conducive for external fertilisation.

Тері

Тоқал құрылымы құрлықтағы омыртқалы жануарларға тән белгілі бір ерекшеліктерді қамтиды, мысалы, жоғары мүйізденген сыртқы қабаттардың болуы, олар гипофиз және қалқанша бездері бақылайтын тері жаңару процесі арқылы мерзімді түрде жаңарады. Жергілікті қалыңдаулар (көбінесе қылқаншақтар деп аталады) жиі кездеседі, мысалы, жабысқақтарда байқалады. Терінің сыртқы қабаты көбінесе бір бөлікпен түсіп, сүтқоректілер мен құстардағыдай қабыршақтап түсуден өзгеше. Екімекенді жануарлар көбінесе түскен теріні жейді. Екімекенді жануарлардың терісі суға өтімді. Газ алмасу тері арқылы (терілік тыныс алу) жүзеге асырылады, бұл ересек жануарларға су бетіне көтерілмей-ақ тыныс алуға және көлдердің түбінде қыстауға мүмкіндік береді. Басты у шығаратын бездер – паротоидтар – нейротоксин буфотоксин өндіреді және жабындардың құлақтарының артында, бақалардың арқасында, саламандралардың көздерінің артында және кесектілердің үстіңгі бетінде орналасқан. Екімекенді жануарлардың тері түсі хроматофорлар деп аталатын пигментті жасушалардың үш қабатымен анықталады. Бұл үш жасушалық қабатқа меланофорлар (ең терең қабатты құрайды), гуанофорлар (орталық қабатты құрайды және көк-жасыл түс беретін көптеген түйіршіктерді қамтиды) және липофорлар (сары, ең үстіңгі қабат) жатады. Көптеген түрлерде байқалатын түс өзгерісі гипофиз безі шығаратын гормондармен басталады. Сүйекті балықтардан айырмашылығы, пигментті жасушалар жүйке жүйесімен тікелей бақыланбайды, сондықтан түс өзгерісі балықтардағыдан баяу жүреді. Көзге жарқын түсті тері әдетте түрдің улы екенін көрсетеді және хищниктерге ескерту сигналы болып табылады.

Скелет жүйесі және қозғалыс

Амфибиялардың қаңқа жүйесі басқа төрт аяқты жануарларға құрылымдық жағынан ұқсас, бірақ бірнеше өзгерістері бар. Олардың барлығы төрт аяққа ие, бірақ аяқтары жоқ кесектілер мен аяқтары қысқарған немесе жоқ саламандралардың кейбір түрлері бар. Сүйектері қуыс және жеңіл. Бұлшықет-қаңқа жүйесі басты және денесін қолдауға жеткілікті күшті. Сүйектер толыққанды сүйектелген, ал омыртқалар бір-бірімен жабысып, үстіне жатқан өскіндер арқылы байланысады. Кеуде белдеуі бұлшықеттермен бекітілген, ал жақсы дамыған жамбас белдеуі екі сакральді қабырға арқылы омыртқаға қосылады. Ілкіш алға қарай еңкейеді және денесі сүтқоректілерге қарағанда жерге жақын орналасады. Көптеген амфибияларда алдыңғы аяқта төрт, артқы аяқта бес саусақ болады, бірақ екеуінде де тырнақтар жоқ. Кейбір саламандралардың саусақтары аз, ал амфиумалардың аяқтары кішкентай, тоқпақтай болады. Сиреналар – тұмсық алдыңғы аяқтары және артқы аяқтары жоқ су саламандралары. Кесектілердің аяқтары жоқ. Олар дене бойымен бұлшықет жиырылысының аймақтары арқылы құрттар сияқты қазбалайды. Жер бетінде немесе суда денелерін бір жақтан екінші жаққа иіп қозғалады. Бақалардың артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан үлкен, әсіресе секіріп немесе жүзіп қозғалатын түрлерде. Жүгіретін және серуендейтін бақалардың артқы аяқтары соншалықты үлкен емес, ал қазбалайтындар көбінесе қысқа аяқтары мен кең денелеріне ие. Аяқтары тіршілік салтына бейімделген: жүзу үшін саусақтарының арасында жарғақ, көтерілу үшін кең жабысқақ саусақ төсемдері және қазу үшін артқы аяқтарында кератин түйіршіктері болады (бақалар әдетте топыраққа кері қазып кіреді). Көптеген саламандраларда аяқтары қысқа, шамамен бірдей ұзындықта және денесінен тік бұрышпен шығып тұрады. Құрлықта қозғалыс жүріп жасалады, ал құйрығы көбінесе бір жақтан екінші жаққа иіліп немесе көтерілгенде тірек ретінде қолданылады. Олардың қалыпты жүрісінде бір уақытта бір аяқ ғана алға жылжытылады, бұл олардың ата-бабалары – қанатты жүзбелі балықтар қолданған тәсіл. Анеидтер туысына жататын кейбір саламандралар мен белгілі бір плетоднтидтер ағаштарға көтеріледі және ұзын аяқтары, үлкен саусақ төсемдері және ұстауға арналған құйрықтары болады. Ересек бақалар аяқтарын қайта өсіре алмайды, бірақ шабақтары мұны істей алады.

Amphibians have a skeletal system that is structurally homologous to other tetrapods, though with a number of variations. They all have four limbs except for the legless caecilians and a few species of salamander with reduced or no limbs. The bones are hollow and lightweight. The musculoskeletal system is strong to enable it to support the head and body. The bones are fully ossified and the vertebrae interlock with each other by means of overlapping processes. The pectoral girdle is supported by muscle, and the well developed pelvic girdle is attached to the backbone by a pair of sacral ribs. The ilium slopes forward and the body is held closer to the ground than is the case in mammals. In most amphibians, there are four digits on the fore foot and five on the hind foot, but no claws on either. Some salamanders have fewer digits and the amphiumas are eel like in appearance with tiny, stubby legs. The sirens are aquatic salamanders with stumpy forelimbs and no hind limbs. The caecilians are limbless. They burrow in the manner of earthworms with zones of muscle contractions moving along the body. On the surface of the ground or in water they move by undulating their body from side to side. In frogs, the hind legs are larger than the fore legs, especially so in those species that principally move by jumping or swimming. In the walkers and runners the hind limbs are not so large, and the burrowers mostly have short limbs and broad bodies. The feet have adaptations for the way of life, with webbing between the toes for swimming, broad adhesive toe pads for climbing, and keratinised tubercles on the hind feet for digging (frogs usually dig backwards into the soil). In most salamanders, the limbs are short and more or less the same length and project at right angles from the body. Locomotion on land is by walking and the tail often swings from side to side or is used as a prop, particularly when climbing. In their normal gait, only one leg is advanced at a time in the manner adopted by their ancestors, the lobe finned fish. Some salamanders in the genus Aneides and certain plethodontids climb trees and have long limbs, large toepads and prehensile tails. Adult frogs are unable to regrow limbs but tadpoles can do so.

Қан айналым жүйесі

Екіжануарлардың жас және ересек кезеңдері болады, сонымен қатар олардың қан айналымы жүйелері де ерекшеленеді. Жастық (немесе деріқабықша) кезеңінде қан айналымы балықтарға ұқсас: екі камералы жүрек қанды жегілер арқылы оттегімен қанықтырады, ал қанықтырылған қан денеге таралып, бір циклмен жүрекке қайта оралады. Ересек кезеңде екіжануарлар (әсіресе бақалар) жегілерін жойып, өкпеге ие болады. Олардың жүрегі бір қарыншадан және екі қорекшеден тұрады. Қарынша жиыла бастағанда, оттегісіз қан өкпе артериясы арқылы өкпеге сорылады. Содан кейін қарыншаның жиырылуы организмнің қалған бөліктеріне оттегілі қанды айдайды. Камералардың анатомиялық құрылысы екі қан ағынының араласуын азайтады.

Жүйке және сезім жүйелері

Жүйке жүйесі негізінен басқа омыртқалы жануарлардағыдай, орталық ми, омыртқа миы және бүкіл денедегі жүйкелермен бірдей. Амфибияның миы салыстырмалы түрде қарапайым, бірақ құрылымы жағынан бауырымен жорғалаушылар, құстар мен сүтқоректілердің миымен ұқсас. Олардың миы, қапшақтылардан басқа, сопақта келген және төрт аяқты жануарлардың әдеттегі қозғалыс және сезім аймақтарын қамтиды. Адамдарда ұйқы режимін реттейтін эпифиз денесі амфибияларда қыстау мен жазғы ұйқыға қатысты гормондарды өндіреді деп саналады. Балапандар ата-бабаларының балықтарынан қалған бүйірлік сызық жүйесін сақтайды, бірақ бұл ересек құрлықтағы амфибияларда жоғалады. Көптеген сулы саламандралар мен кейбір тұмсықтылар ампулярлық мүшелер деп аталатын электрорецепторларға ие (бақаларда мүлдем жоқ), олар суға батып кеткен кезде айналасындағы заттарды табуға мүмкіндік береді. Бақалардың құлақтары жақсы жетілген. Сыртқы құлағы жоқ, бірақ үлкен дөңгелек құлақ пердесі көздің артында, бас бетінде орналасқан. Ол дірілдейді және дыбыс бір сүйек арқылы, яғни, шыбық сүйек арқылы ішкі құлаққа беріледі. Бұл әдіспен тек қана көбейтісу шақырулары сияқты жоғары жиілікті дыбыстар естіледі, ал төмен жиілікті дыбыстар басқа механизм арқылы анықталуы мүмкін. Ішкі құлақта папилла амфибиорум деп аталатын арнайы кірпікше жасушалары бар, олар терең дыбыстарды сезуге қабілетті. Бақалар мен саламандраларға тән ерекшелік – бұл дыбыс капсуласына жанасқан және ауа және сейсмикалық сигналдарды беруге қатысатын шыбық-құлақ қабықшасы кешені. Саламандралар мен тұмсықтылардың құлақтары бақаларға қарағанда нашар жетілген, өйткені олар әдетте дыбыс арқылы бір-бірімен байланыс жасамайды.

Ас қорыту және секрециялау жүйелері

Көптеген қосмекенділер тілін созылып, жабысқақ ұшымен аузына қайта тартады да, сосын оны жақ сүйектерімен ұстап алады. Кейбірлері жемді жұту үшін инерциялық тамақтандыруды пайдаланады, басын бірнеше рет алға қарай күшті итеріп, тамақты аузындағы инерция арқылы кері жылжытады. Көптеген қосмекенділер олжасын көп шайнамай бүтіндей жұтады, сондықтан олардың асқазандары кең. Қысқа өңештің ішкі қабырғасында кірпікшелер орналасқан, ол тамақты асқазанға жылжытуға көмектеседі, ал ауыздағы және жұтқыншақтағы бездерден шығарылатын шырыш оның өтуін жеңілдетеді. Асқазанда түзілетін хитиназа ферменті буынтық аяқты жануарлардың хитинді қабығын қорытуға көмектеседі. Қосмекенділерде қуырышты без, бауыр және өт қабы бар. Бауыр әдетте екі бөліктен тұратын үлкен мүше. Оның мөлшері гликоген мен майды сақтау функциясымен анықталады және бұл резервтер жиналған немесе пайдаланылған кезде маусымдарға байланысты өзгеруі мүмкін. Майлы тіндер энергияны сақтаудың маңызды тәсілі болып табылады және ол іш қуысында (май денелері деп аталатын ішкі құрылымдарда), тері астында және кейбір саламандраларда – құйрықта орналасады. Саламандралар мен тритондарда еркектер ұрғашылардың назарын жеңіп алу үшін тікелей бәсекелеседі, ұрғашының назарын ұзақ уақытқа сақтап, оны жұптасу үшін оны таңдауға ынталандыру үшін күрделі шабыт көрсетеді. Кейбір түрлер ұзақ көбейту маусымында сперматозоидтарды сақтайды, себебі қосымша уақыт бәсекелес сперматозоидтармен өзара әрекеттесуге мүмкіндік береді.

Өмірлік цикл

Көптеген қосмекенділер метаморфозға ұшырайды, туылғаннан кейін маңызды морфологиялық өзгерістер процесі. Типик қосмекенділердің дамуында жұмыртқалар суға салынады және дернәсілдер су ортасында өмір сүруге бейімделеді. Бақалар, тоқшалар және саламандралардың барлығы жұмыртқадан сыртқы жалаңаш желбезшектері бар дернәсілдер түрінде шығады. Қосмекенділердегі метаморфоз қандағы тироксин концентрациясымен реттеледі, ол метаморфозды күшейтеді, ал тироксиннің әсеріне қарсы әрекет ететін пролактинмен тежеледі. Нақты оқиғалар әртүрлі тіндер үшін белгілі бір шекті мәндерге байланысты. Эмбриондық дамудың көп бөлігі ата-аналық организмнен тыс жүзгендіктен, ол нақты қоршаған орта жағдайларына байланысты көптеген бейімделулерге ұшырайды. Сондықтан дернәсілдерде тістердің орнына мүйізді тізімдер, мисық сияқты тері кеңейтімдері немесе қанаттар болуы мүмкін. Олар сондай-ақ балықтардағыдай сезімтал бүйірлік жолақ мүшесін пайдаланады. Метаморфоз аяқталғаннан кейін бұл органдар қажетсіз болып, бақыланатын жасуша өлімі арқылы сіңіріледі, бұл апоптоз деп аталады. Қосмекенділердің нақты қоршаған орта жағдайларына бейімделуінің әртүрлілігі зор, және әлі де көптеген жаңалықтар ашылуда.

Жұмыртқа

Жұмыртқада эмбрион перивителл сұйықтығында еркін жүзіп, жартылай өткізгіш желатинозды қабықшалармен қоршалған, ал сары ағызы қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Шабақтардың шағылысуы кезінде қабықшалар мұрын ұшындағы безден шығарылатын ферменттердің әсерінен ерітіледі. Ағаш бақасының (Rana sylvatica) дөңгелек жұмыртқа шоғының ішкі жағы қоршаған ортадан бірнеше градусқа жоғарырақ болып табылады, бұл оның суық солтүстік мекендеу ортасында тиімді. Жұмыртқалар жеке-жеке, топтап немесе ұзын тізбектей салынуы мүмкін. Жұмыртқа салуға қолайлы орындарға су, лай, қуыстар, шөп-шала, өсімдіктер, ағаштардың асты немесе тастар жатады. Жылыжай бақасы (Eleutherodactylus planirostris) топыраққа шағын топтарда жұмыртқа салады, онда олар екі апта ішінде дер кезінде жас бақаларға айналады, аралық шағылысу сатысы болмайды. Тунгара бақасы (Physalaemus pustulosus) жұмыртқаларын қорғау үшін көбіктен тұрақты ұя салады. Бірінші кезекте сал жасалады, содан кейін ортасына жұмыртқалар салынады, ал соңында көбіктен қақпақ жабылады. Көбіктің микробқа қарсы қасиеттері бар. Оның құрамында жуғыш заттар жоқ, бірақ оны ұрғашы бақаның бөлетін ақуыздары мен лектиндерінен жасалған.

Ұрықтар

Амфибиялардың жұмыртқалары көбінесе суға салынады және судағы немесе құрлықтағы ересектерге айналатын, суда дамуын аяқтайтын еркін тіршілік ететін дернәсілдерге ұялады. Бақалардың көптеген түрлерінде және өкпесіз саламандралардың басым бөлігінде (Plethodontidae) тікелей даму жүзеге асырылады, дернәсілдер жұмыртқаның ішінде өсіп, кішкентай ересектерге айналып шығады. Көптеген кесектілер және кейбір қосмекенділер жұмыртқаларын құрлыққа салады, ал жаңадан шыққан дернәсілдер суға жүзеді немесе тасымалданады. Кейбір кесектілер, альпілік саламандра (Salamandra atra) және Африканың тірі туатын бақаларының (Nectophrynoides spp.) бір бөлігі тірі туады. Олардың дернәсілдері безді секрециялармен қоректенеді және ұзақ уақыт бойы аналықтың жұмыртқа жолында дамиды. Басқа қосмекенділер, бірақ кесектілер емес, жартылай тірі туады. Жұмыртқалар ата-анасының денесінде немесе үстінде сақталады, бірақ дернәсілдер жұмыртқа сарысымен қоректенеді және ересектен қоректік заттар алмайды. Дернәсілдер өсуінің әртүрлі кезеңінде, түрлеріне қарай, метаморфозға дейін немесе кейін пайда болады. Nectophrynoides туысының өкілдері осындай дамудың барлық түрлерін көрсетеді. Еркін тіршілік ететін дернәсілдер әдетте толығымен сулы болады, бірақ кейбір түрлердің (мысалы, Nannophrys ceylonensis) дернәсілдері жартылай құрлықта тіршілік етеді және ылғалды тастар арасында өмір сүреді. Дернәсілдерде шеміршек қаңқа, тыныс алу үшін жабырқақтар (алғашқыда сыртқы, кейін ішкі), бүйірлік желі жүйесі және жүзуге пайдаланатын үлкен құйрықтары болады. Жақында ұрықтанған дернәсілдерде жаңқа қалталары пайда болады. Бұл ішкі жабырқақтар мен қақпақшалар балықтардың жабырқақтарымен гомологты емес және тек дернәсілдерде ғана кездеседі, себебі саламандралар мен кесектілерде тек сыртқы жабырқақтар болады. Ішкі жабырқақтардың ауыздық сорғысымен бірігіп, дернәсілдердің сүзіліп қоректену тіршілік салтын қабылдауына мүмкіндік береді, тіпті кейбір түрлер басқа тамақтану стратегияларын дамытқанмен. Өкпелер ерте дамиды және қосымша тыныс алу мүшелері ретінде қолданылады, дернәсілдер ауа жұту үшін су бетіне көтеріледі. Кейбір түрлер жұмыртқаның ішінде толық дамып, тікелей кішкентай бақаларға айналады. Бұл дернәсілдерде жабырқақтар болмайды, бірақ тыныс алу жүзеге асырылатын теріде арнайы аймақтар болады. Бақа дернәсілдерінде тістер болмаса да, көптеген түрлерде жақтарында ұзын, қатарласа орналасқан кератиннен тұратын кішкентай құрылымдар – керадонттар болады, олар мүйізді тұмсықпен қоршалған. Алдыңғы аяқтары жаңқа қапшығының астында пайда болады, ал артқы аяқтары бірнеше күннен кейін көріне бастайды. Йод және Т4 (дернәсілдің жаңқасы, құйрығы және қанаттарының жасушаларының керемет апоптозын – бағдарламаланған жасуша өлімін күшейтеді) сонымен қатар жүйке жүйесінің эволюциясын күшейтеді, сулы, вегетариандық дернәсілді неврологиялық, визуалды-кеңістіктік, иіс сезу және аң аулау үшін жақсы танымдық қабілеттері бар құрлықтағы, ет жейтін бақаға айналдырады. Шындығында, көлдер мен өзендерде өсіп келе жатқан дернәсілдер көбінесе шөппен қоректенеді. Көлдік дернәсілдердің денесі терең, құйрық қанаттары үлкен, аузы кішкентай болады. Олар тыныш суларда жүзіп, өсімдіктердің өсіп тұрған немесе еріген бөліктерімен қоректенеді. Ағынды суларда тіршілік ететін дернәсілдердің аузы үлкен, денесі терең емес, құйрық қанаттары бар. Олар өсімдіктер мен тастарға жабысып, балдырлар мен бактериялардың беткі қабаттарымен қоректенеді. Кейбір түрлер дернәсіл кезеңінде етқоректі болып, жәндіктерді, кіші дернәсілдерді және балықтарды жейді. Кубалық ағаш бақасының (Osteopilus septentrionalis) жас дернәсілдері кейде каннибализмге бейім, кіші дернәсілдер метаморфозға ұшыраған кезде үлкен, дамыған дернәсілге шабуыл жасайды. Метаморфоз кезінде бақаның өмір салты толығымен өзгеретін кезде оның денесінде тез өзгерістер болады. Спираль тәрізді ауыз және тісті тістермен бірге спиральді ішек сіңіріледі. Жануардың жауы үлкенейеді, ал жабырқақтары жаңқа қапшығымен бірге жоғалады. Көздер мен аяқтар тез өседі және тіл пайда болады. Стереоскопиялық көрудің дамуы және бүйірлік желі жүйесінің жоғалуы сияқты нейрондық желілерде де өзгерістер болады. Мұның бәрі шамамен бір күнде болуы мүмкін. Бірнеше күннен кейін құйрық сіңіріледі, себебі бұл үшін тироксин концентрациясы жоғары болуы керек. Бұл екеуі де көбейе алады. Кейбірінде дернәсілдер толық ересек формаға айналмайды, бұл құбылыс неотения деп аталады, сондай-ақ тамақ жетіспеушілігі де себеп болуы мүмкін. Некторус, Протеус және Амфиума түрлерін қоса алғанда, міндетті неотеникалық саламандралардың он бес түрі бар, сонымен қатар, осы стратегияны қолайлы жағдайларда қабылдайтын көптеген факультативті түрлер де бар, мысалы, солтүстік-батыс саламандрасы (Ambystoma gracile) және жолақты саламандра (A. tigrinum). Plethodontidae тұқымына жататын өкпесіз саламандралар құрлықта тіршілік етеді және ылғалды жапырақ тіндіктері арасында шоғырланған, пигментсіз жұмыртқалардың аз санын салады. Әр жұмыртқада үлкен сары қалтасы болады және дернәсіл жұмыртқаның ішінде дамитын кезеңде осы сары қалтамен қоректенеді, толыққанды дамыған жас саламандра ретінде шығады. Саламандра анасы көбінесе жұмыртқаларын күтіп бағады. Ensatinas туысында анасы олардың айналасын орап, мойын аймағымен оларды басып, шырыш секрециясымен массаж жасайтыны байқалған. Жаңа және саламандраларда метаморфоз бақалардағыдан әлдеқайда аз күшті болады. Бұл дернәсілдердің бұрыннан етқоректі болғандықтан және ересек күйінде де хищниктер ретінде қоректенуін жалғастыратындықтан, олардың ас қорыту жүйесінде аз өзгерістер қажет. Олардың өкпелері ерте дамиды, бірақ дернәсілдер бақа дернәсілдері сияқты оларды көп пайдаланбайды. Олардың жабырқақтары жаңқа қаптарымен жабылмайды және жануар судан шығар алдынан сіңіріледі. Басқа өзгерістерге құйрық қанаттарының мөлшерінің азаюы немесе жоғалуы, жабырқақ тесіктерінің жабылуы, терінің қалыңдауы, қабақтың дамуы және тіс және тіл құрылымындағы белгілі бір өзгерістер жатады. Саламандралар метаморфоз кезінде ең осал болады, себебі жүзу жылдамдығы төмендейді және құрлықта трансформацияланатын құйрықтар кедергі келтіреді. Ересек саламандралар көбінесе көктем мен жазда сулы фазада, ал қыста құрлықта болады. Су фазасына бейімделу үшін пролактин, ал құрлық фазасына бейімделу үшін тироксин қажет. Сыртқы жабырқақтар келесі су фазаларында қайтадан пайда болмайды, себебі олар алғаш рет судан шыққанда толығымен сіңіріледі.

The eggs of amphibians are typically laid in water and hatch into free living larvae that complete their development in water and later transform into either aquatic or terrestrial adults. In many species of frog and in most lungless salamanders (Plethodontidae), direct development takes place, the larvae growing within the eggs and emerging as miniature adults. Many caecilians and some other amphibians lay their eggs on land, and the newly hatched larvae wriggle or are transported to water bodies. Some caecilians, the alpine salamander (Salamandra atra) and some of the African live bearing toads (Nectophrynoides spp.) are viviparous. Their larvae feed on glandular secretions and develop within the female's oviduct, often for long periods. Other amphibians, but not caecilians, are ovoviviparous. The eggs are retained in or on the parent's body, but the larvae subsist on the yolks of their eggs and receive no nourishment from the adult. The larvae emerge at varying stages of their growth, either before or after metamorphosis, according to their species. The toad genus Nectophrynoides exhibits all of these developmental patterns among its dozen or so members. The free living larvae are normally fully aquatic, but the tadpoles of some species (such as Nannophrys ceylonensis) are semi terrestrial and live among wet rocks. Tadpoles have cartilaginous skeletons, gills for respiration (external gills at first, internal gills later), lateral line systems and large tails that they use for swimming. Newly hatched tadpoles soon develop gill pouches that cover the gills. These internal gills and operculum are not homologous with those of fish, and are only found in tadpoles as both salamanders and caecilians have external gills only. Combined with buccal pumping the internal gills has allowed tadpoles to adopt a filter feeding lifestyle, even if several species have since evolved other types of feeding strategies. The lungs develop early and are used as accessory breathing organs, the tadpoles rising to the water surface to gulp air. Some species complete their development inside the egg and hatch directly into small frogs. These larvae do not have gills but instead have specialised areas of skin through which respiration takes place. While tadpoles do not have true teeth, in most species, the jaws have long, parallel rows of small keratinized structures called keradonts surrounded by a horny beak. Front legs are formed under the gill sac and hind legs become visible a few days later. Iodine and T4 (over stimulate the spectacular apoptosis [programmed cell death] of the cells of the larval gills, tail and fins) also stimulate the evolution of nervous systems transforming the aquatic, vegetarian tadpole into the terrestrial, carnivorous frog with better neurological, visuospatial, olfactory and cognitive abilities for hunting. In fact, tadpoles developing in ponds and streams are typically herbivorous. Pond tadpoles tend to have deep bodies, large caudal fins and small mouths; they swim in the quiet waters feeding on growing or loose fragments of vegetation. Stream dwellers mostly have larger mouths, shallow bodies and caudal fins; they attach themselves to plants and stones and feed on the surface films of algae and bacteria. Some species are carnivorous at the tadpole stage, eating insects, smaller tadpoles and fish. Young of the Cuban tree frog (Osteopilus septentrionalis) can occasionally be cannibalistic, the younger tadpoles attacking a larger, more developed tadpole when it is undergoing metamorphosis. At metamorphosis, rapid changes in the body take place as the lifestyle of the frog changes completely. The spiral‐shaped mouth with horny tooth ridges is reabsorbed together with the spiral gut. The animal develops a large jaw, and its gills disappear along with its gill sac. Eyes and legs grow quickly, and a tongue is formed. There are associated changes in the neural networks such as development of stereoscopic vision and loss of the lateral line system. All this can happen in about a day. A few days later, the tail is reabsorbed, due to the higher thyroxine concentration required for this to take place. Both of these are able to breed. Some have larvae that never fully develop into the adult form, a condition known as neoteny. as well as lack of food. There are fifteen species of obligate neotenic salamanders, including species of Necturus, Proteus and Amphiuma, and many examples of facultative ones, such as the northwestern salamander (Ambystoma gracile) and the tiger salamander (A. tigrinum) that adopt this strategy under appropriate environmental circumstances. Lungless salamanders in the family Plethodontidae are terrestrial and lay a small number of unpigmented eggs in a cluster among damp leaf litter. Each egg has a large yolk sac and the larva feeds on this while it develops inside the egg, emerging fully formed as a juvenile salamander. The female salamander often broods the eggs. In the genus Ensatinas, the female has been observed to coil around them and press her throat area against them, effectively massaging them with a mucous secretion. In newts and salamanders, metamorphosis is less dramatic than in frogs. This is because the larvae are already carnivorous and continue to feed as predators when they are adults so few changes are needed to their digestive systems. Their lungs are functional early, but the larvae do not make as much use of them as do tadpoles. Their gills are never covered by gill sacs and are reabsorbed just before the animals leave the water. Other changes include the reduction in size or loss of tail fins, the closure of gill slits, thickening of the skin, the development of eyelids, and certain changes in dentition and tongue structure. Salamanders are at their most vulnerable at metamorphosis as swimming speeds are reduced and transforming tails are encumbrances on land. Adult salamanders often have an aquatic phase in spring and summer, and a land phase in winter. For adaptation to a water phase, prolactin is the required hormone, and for adaptation to the land phase, thyroxine. External gills do not return in subsequent aquatic phases because these are completely absorbed upon leaving the water for the first time.

Сецилиялықтар

Құрлықта тіршілік ететін көптеген тұмсықтылар жұмыртқаларын су көздеріне жақын шұңқырларда немесе ылғалды жерлерде салады. Шри-Ланкаға тән Иктиофис глютинозустың жас ұрпақтарының дамуы жан-жақты зерттелген. Жұмыртқадан шыққан ескектей личинкалар суға қарай бет алады. Оларда үш жұп қызыл, қауырсын тәрізді сыртқы жалаңаш қабыршақтары, екі дамылмаған көзі, бүйірлік сезімталдық жүйесі және қанаттары бар қысқа құйрығы болады. Олар денелерін оңнан солға, солдан оңға иіп жүзеді. Көбінесе түнде белсенді болып, жалаңаш қабыршақтарын жоғалтып, құрлыққа шығады. Метаморфоз кезеңі бірте-бірте жүреді. Шамамен он айлық шағында ауыз жанында сезімтал мұртшалары бар сүйір басы қалыптасады, ал көздері, бүйірлік сезімталдық жүйесі мен құйрығы жоғалады. Терісі қалыңдайды, қабыршақтар пайда болып, денесі сегменттерге бөлінеді. Осы кезде тұмсық шұңқыр қазып, құрлықта өмір сүре бастайды. Көптеген тұмсықтылар тірі туады. Оңтүстік Америкаға тән Тифлонектс компрессикуда осыған ұқсас. Жұмыртқа жолында бір уақытта тоғызға дейін личинка дами алады. Олар сопақ денелі, жұп қап тәрізді жалаңаш қабыршақтары, кішкентай көздері және арнайы қабыршақтарды жонуға арналған тістері болады. Бастапқыда жұмыртқа сарысымен қоректенеді, бірақ ол азайғанда жұмыртқа жолын жабатын эпителий жасушаларын жей бастайды. Бұл липидтер мен мукопротеиндерге толы сұйықтықтың бөлінуіне ынталандырады, олар жұмыртқа жолы қабырғасынан алынған сыпыртқылармен бірге қоректенуге пайдаланылады. Туғанға дейін ұзындығы анасынан алты есе артық, ал анасынан екі есе кем болуы мүмкін. Осы кезде метаморфозға ұшырап, көздері мен жалаңаш қабыршақтарын жоғалтады, қалың тері мен ауыз мұртшаларын дамытады және тістерін қайта сіңіреді. Жаңа тістер туғаннан кейін жақын уақытта өседі. Жалаңаш қабыршақтар тек эмбриондық даму кезінде қана пайда болады, ал тірі туатын түрлерде ұрпақ жалаңаш қабыршақтары дегенерациядан кейін туады. Жұмыртқа салатын тұмсықтыларда жалаңаш қабыршақтар ұрықтанғанға дейін қайта сіңіріледі немесе жұмыртқадан шыққанда қалдықтары бар түрлерде қысқа ғұмырлы болып, жалаңаш қабыршақ ойығын қалдырады. Терісінің астында қабыршақтары бар түрлерде қабыршақтар метаморфоз кезінде пайда болмайды. Сақиналы тұмсық (Siphonops annulatus) көбею мақсатымен ерекше бейімделген. Ұрпақтары аналық дерматофагия деп аталатын құбылыста ересек анасының арнайы дамыған тері қабатымен қоректенеді. Ұрпақтар үш күн сайын шамамен жеті минутқа топтасып тамақтанады, бұл теріге қайта жаңаруға мүмкіндік береді. Осы уақытта олар аналық клоакадан шығатын сұйықтықты жұтып жатқаны байқалады.

Most terrestrial caecilians that lay eggs do so in burrows or moist places on land near bodies of water. The development of the young of Ichthyophis glutinosus, a species from Sri Lanka, has been much studied. The eel like larvae hatch out of the eggs and make their way to water. They have three pairs of external red feathery gills, a blunt head with two rudimentary eyes, a lateral line system and a short tail with fins. They swim by undulating their body from side to side. They are mostly active at night, soon lose their gills and make sorties onto land. Metamorphosis is gradual. By the age of about ten months they have developed a pointed head with sensory tentacles near the mouth and lost their eyes, lateral line systems and tails. The skin thickens, embedded scales develop and the body divides into segments. By this time, the caecilian has constructed a burrow and is living on land. In the majority of species of caecilians, the young are produced by viviparity. Typhlonectes compressicauda, a species from South America, is typical of these. Up to nine larvae can develop in the oviduct at any one time. They are elongated and have paired sac like gills, small eyes and specialised scraping teeth. At first, they feed on the yolks of the eggs, but as this source of nourishment declines they begin to rasp at the ciliated epithelial cells that line the oviduct. This stimulates the secretion of fluids rich in lipids and mucoproteins on which they feed along with scrapings from the oviduct wall. They may increase their length sixfold and be two fifths as long as their mother before being born. By this time they have undergone metamorphosis, lost their eyes and gills, developed a thicker skin and mouth tentacles, and reabsorbed their teeth. A permanent set of teeth grow through soon after birth. Gills are only necessarily during embryonic development, and in species that give birth the offspring is born after gill degeneration. In egg laying caecilians the gills are either reabsorbed before hatching, or, in species that hatch with gill remnants still present, short lived and only leaves behind a gill slit. For species with scales under their skin, the scales does not form before during metamorphosis. The ringed caecilian (Siphonops annulatus) has developed a unique adaptation for the purposes of reproduction. The progeny feed on a skin layer that is specially developed by the adult in a phenomenon known as maternal dermatophagy. The brood feed as a batch for about seven minutes at intervals of approximately three days which gives the skin an opportunity to regenerate. Meanwhile, they have been observed to ingest fluid exuded from the maternal cloaca.

Ата-ананың қамқорлығы

Амфибиялардың балапандарына күтім жасау аз зерттелген, бірақ, әдетте, бір топтағы жұмыртқа саны неғұрлым көп болса, ата-аналық күтім де соғұрлым азырақ болады. Дегенмен, қосмекенділердің 20%-ға дейін түрлерінде, бір немесе екі ересек жануар балапандарға қамқорлық жасайды. Кішкентай су қоймаларында немесе басқа да ерекше ортада көбейетін түрлер балаларына күтім жасау кезінде күрделі мінез-құлық үлгілерін көрсетеді. Көптеген орман саламандралары құрлықтағы шіріген ағаштардың немесе тастардың астына жұмыртқа салады. Қара тау саламандрасы (Desmognathus welteri) анасы жұмыртқаларын бадалап, ұрықтары жұмыртқа сарысымен қоректенгенде, оларды жыртқыштардан қорғайды. Толық жетілгеннен кейін олар жұмыртқа қабығынан жарылып шығып, жас саламандралар болып таралады. Примитивті саламандра – еркек геллбендер су астындағы ұяны қазып, аналықтарын сонда жұмыртқа салуға шақырады. Еркек содан кейін жұмыртқадан шағылысқа дейін екі-үш ай бойы осы жерді қорғайды, денесінің қозғалыстары арқылы жұмыртқаларды желдейді және оларға оттегін жеткізеді. Еркек тууға көмектесетін бақа (Alytes obstetricans) жұмыртқаларын сан-сегіз аптаға дейін аяқтарына орап алып жүреді. Оларды ылғалды ұстайды және шағылысқа дайын болған кезде, көлге немесе арыққа барып, дернәсілдерді босатады. Асқазандық ұрықты көтеретін бақа (Rheobatrachus spp.) жұмыртқаларын немесе дернәсілдерін жұтқаннан кейін асқазанында дернәсілдерді өсірген, бірақ бұл кезең түр жойылғанға дейін байқалмаған. Дернәсілдер аналықтың асқазандық қорытуын тежейтін гормонды бөліп шығарып, өте үлкен жұмыртқа сарысымен қоректенеді. Қабықшалы бақа (Assa darlingtoni) жұмыртқаларын жерге салады. Шағылысқаннан кейін, еркек дернәсілдерді артқы аяқтарындағы қаптарда алып жүреді. Суринам бақасы (Pipa pipa) балаларын өсіру үшін арқасындағы тесіктерді пайдаланады, олар метаморфозға дейін сонда қалады. Дәнді улы бақа (Oophaga granulifera) – Dendrobatidae тұқымдасына жататын көптеген ағаш бақаларының бірі. Оның жұмыртқалары орман төңірегіне салынады және шағылысқаннан кейін дернәсілдер ересек бақаның арқасында бірінен соң бірі, жапырақ қойнауындағы немесе бромелия гүлшоғырындағы суға толы ойысқа жеткізіледі. Аналық дернәсілдерге күтім жасайтын жерлерге үнемі келіп, суға ұрықтанбаған жұмыртқаларын салады, оларды дернәсілдер жейді.

The care of offspring among amphibians has been little studied but, in general, the larger the number of eggs in a batch, the less likely it is that any degree of parental care takes place. Nevertheless, it is estimated that in up to 20% of amphibian species, one or both adults play some role in the care of the young. Those species that breed in smaller water bodies or other specialised habitats tend to have complex patterns of behaviour in the care of their young. Many woodland salamanders lay clutches of eggs under dead logs or stones on land. The black mountain salamander (Desmognathus welteri) does this, the mother brooding the eggs and guarding them from predation as the embryos feed on the yolks of their eggs. When fully developed, they break their way out of the egg capsules and disperse as juvenile salamanders. The male hellbender, a primitive salamander, excavates an underwater nest and encourages females to lay there. The male then guards the site for the two or three months before the eggs hatch, using body undulations to fan the eggs and increase their supply of oxygen. The male midwife toad (Alytes obstetricans) winds egg strings round his thighs and carries the eggs around for up to eight weeks. He keeps them moist and when they are ready to hatch, he visits a pond or ditch and releases the tadpoles. The female gastric brooding frog (Rheobatrachus spp.) reared larvae in her stomach after swallowing either the eggs or hatchlings; however, this stage was never observed before the species became extinct. The tadpoles secrete a hormone that inhibits digestion in the mother whilst they develop by consuming their very large yolk supply. The pouched frog (Assa darlingtoni) lays eggs on the ground. When they hatch, the male carries the tadpoles around in brood pouches on his hind legs. The aquatic Surinam toad (Pipa pipa) raises its young in pores on its back where they remain until metamorphosis. The granular poison frog (Oophaga granulifera) is typical of a number of tree frogs in the poison dart frog family Dendrobatidae. Its eggs are laid on the forest floor and when they hatch, the tadpoles are carried one by one on the back of an adult to a suitable water filled crevice such as the axil of a leaf or the rosette of a bromeliad. The female visits the nursery sites regularly and deposits unfertilised eggs in the water and these are consumed by the tadpoles.

Генетика және геномика

Амфибиялар омыртқалы жануарлар арасында хромосомалары мен геномдарының әртүрлілігімен ерекшеленеді. Кариотиптер (хромосомалар) кем дегенде 1,193 (14,5%) ≈8,200 белгілі (диплоидты) түрдің арасында анықталды, оның ішінде 963 ануран, 209 саламандер және 21 цецилиан. Жалпы, диплоидты амфибиялардың кариотиптері 20–26 екі қолды хромосомалармен сипатталады. Амфибиялардың геномдары басқа омыртқалы жануарлар таксондарымен салыстырғанда өте үлкен, сондай-ақ геном мөлшерінде де айқын өзгерістер байқалады (C мәні: гаплоидты ядролардағы ДНҚ пикограммалары). Геном мөлшері бақаларда 0,95-тен 11,5 пг-ға, саламандраларда 13,89-дан 120,56 пг-ға, ал кесектілерде 2,94-тен 11,78 пг-ға дейін ауыспайды. Үлкен геном мөлшері амфибиялардың геномдық тізбесін толық анықтауға кедеріс келтірді, бірақ соңғы кезде бірнеше геном жарияланды. 2010 жылы Xenopus tropicalis-тің 1,7 ГБ геномдық жобасы амфибиялар үшін алғаш рет хабарланды.

Тамақтандыру және тамақтану

Бірнеше ерекшеліктерден басқа, ересек қосмекенділер – жыртқыштар, олар жұта алатын кез келген қозғалатын нәрсені жейді. Дәнді сапырындар, құрттар, жәндіктер сияқты тым жылдам қозғалмайтын ұсақ жемдер олардың тамағының көп бөлігін құрайды. Сирендер (Siren spp.) су өсімдіктерінің материалдарын омыртқасыз жануарлармен бірге жұтады, ал бразилиялық ағаш бақасы (Xenohyla truncata) тамақтануына көп мөлшерде жемістерді қосады. Мексиканың жер асты бақасының (Rhinophrynus dorsalis) тілі құмырсқалар мен термиттілерді ұстауға арнайы бейімделген. Ол тілін ұшымен алға созады, ал басқа бақалар тілдерінің алдыңғы бөлігі ілгекті болып келеді, олардың тілдері алдынан буынды. Тамақ көбінесе көзбен таңдалады, тіпті нашар жарық жағдайында да. Жемнің қозғалысы тамақтану реакциясын тудырады. Бақалар қызыл матамен әсемделген балық ілгіштерін ұстап алынған, ал жасыл бақалардың (Rana clamitans) ішектерінде олардың өткенде көрген шаған тұқымдарымен толы болған. Жәндіктер, саламандралар және кесектілер де иіс сезу арқылы жемді анықтайды. Бұл реакция көбінесе екіншілік болып табылады, себебі саламандралар иісті жемнің жанында қозғалмай тұрады, бірақ ол қозғалса ғана жейді. Үңгірде мекендейтін қосмекенділер әдетте иіс сезу арқылы аң аулайды. Кейбір саламандралар иісі жоқ қозғалмайтын жемді тіпті толық қараңғыда да тани алады. Қосмекенділер әдетте тамақты тұтас жұтады, бірақ оны бағындыру үшін алдымен жеңіл-желпі шайнап алады. Панамадағы жапырақ бақаларының арасында, жемді белсенді түрде іздейтін бақалардың аузы тар және денесі жұқа, көбінесе жарқын түсті және улы, ал күтіп отыратын бақалардың аузы кең және денесі жалпақ, жақсы жасырынып алады. Кесектілер тілдерін қозғалтпайды, бірақ жемді сәл артқа қарай иілген тістерімен ұстайды. Жемнің күресі және жақ қозғалысы оны ішке қарай итеріп жібереді, ал кесекті әдетте иініне қайтады. Бағындырылған жем тұтас жұтылады. Жаңадан шайқасқан бақалар жұмыртқаның сарысын жейді. Ол біткеннен кейін кейбіреулері бактериялармен, балдыр қабықтарымен, су астындағы өсімдіктердің қалдықтарымен және сынықтарымен қоректенеді. Су әдетте бастарының төменгі жағында орналасқан ауыздары арқылы сорылады және ауыздары мен желбездері арасындағы тамақ тұзақтарынан өтеді, онда ұсақ бөлшектер шырышқа ұсталып, сүзіліп шығарылады. Басқаларында бірнеше қатар тістермен жиектелген мүйізді тұмсықтан тұратын арнайы ауыз бөліктері бар. Олар тамақты түрліше сызып, тістеп, төменгі шөгінділерді араластырып, ауыздарының айналасындағы папиллярлармен үлкен бөлшектерді сүзеді. Кейбіреулері, мысалы, қаққұяқ аяқты бақалар, күшті тістеуге ие және ет жейтін, тіпті жемті.

With a few exceptions, adult amphibians are predators, feeding on virtually anything that moves that they can swallow. The diet mostly consists of small prey that do not move too fast such as beetles, caterpillars, earthworms and spiders. The sirens (Siren spp.) often ingest aquatic plant material with the invertebrates on which they feed and a Brazilian tree frog (Xenohyla truncata) includes a large quantity of fruit in its diet. The Mexican burrowing toad (Rhinophrynus dorsalis) has a specially adapted tongue for picking up ants and termites. It projects it with the tip foremost whereas other frogs flick out the rear part first, their tongues being hinged at the front. Food is mostly selected by sight, even in conditions of dim light. Movement of the prey triggers a feeding response. Frogs have been caught on fish hooks baited with red flannel and green frogs (Rana clamitans) have been found with stomachs full of elm seeds that they had seen floating past. Toads, salamanders and caecilians also use smell to detect prey. This response is mostly secondary because salamanders have been observed to remain stationary near odoriferous prey but only feed if it moves. Cave dwelling amphibians normally hunt by smell. Some salamanders seem to have learned to recognize immobile prey when it has no smell, even in complete darkness. Amphibians usually swallow food whole but may chew it lightly first to subdue it. Among leaf litter frogs in Panama, frogs that actively hunt prey have narrow mouths and are slim, often brightly coloured and toxic, while ambushers have wide mouths and are broad and well camouflaged. Caecilians do not flick their tongues, but catch their prey by grabbing it with their slightly backward pointing teeth. The struggles of the prey and further jaw movements work it inwards and the caecilian usually retreats into its burrow. The subdued prey is gulped down whole. When they are newly hatched, frog larvae feed on the yolk of the egg. When this is exhausted some move on to feed on bacteria, algal crusts, detritus and raspings from submerged plants. Water is drawn in through their mouths, which are usually at the bottom of their heads, and passes through branchial food traps between their mouths and their gills where fine particles are trapped in mucus and filtered out. Others have specialised mouthparts consisting of a horny beak edged by several rows of labial teeth. They scrape and bite food of many kinds as well as stirring up the bottom sediment, filtering out larger particles with the papillae around their mouths. Some, such as the spadefoot toads, have strong biting jaws and are carnivorous or even cannibalistic.

Дауыстау

Кейбір кездегі жұмсақ сыңғырлаулар, ыңғыраулар немесе сызырулар ғана қазылқылар мен саламандралардың дауыстары болып табылады және олар көп зерттелмеген. Кейде кесектілер шығаратын шертілу дыбысы, жарғақтардағыдай, бағдарлау құралы немесе қарым-қатынас түрі болуы мүмкін. Көптеген саламандралар дауыссыз болып саналады, бірақ Калифорниялық алып саламандраның (Dicamptodon ensatus) дауыс талдары бар және сыңғырлаған немесе қасқақ дауыс шығара алады. Саламандралардың кейбір түрлері шабуылға ұшырағанда, үнсіз ыңғырасып немесе айқайлайды. Бақалар, әсіресе, көбею кезеңінде, жұптарын тарту үшін дауыстарын көбірек қолданады. Белгілі бір түрдің бір аймақта екенін оның ерекше дауысымен ғана анықтау оңайырақ болуы мүмкін, тіпті жануардың шағылысқан көрінісінен де. Көптеген түрлерде дыбыс өпкеден ауаның дауыс талдарының үстінен өтіп, жұмсақ тіндік қуыстағы немесе ауыз бұрышындағы ауа қапшығына шығару арқылы пайда болады. Бұл қапшақ шар сияқты кеңейіп, дыбыс күшейткіш ретінде әрекет етеді, жануар суға батқан кезде дыбысты атмосфераға немесе суға жеткізуге көмектеседі. Негізгі дауыс – еркектің жарқын шақыруы, ол әйелді жақындауға ынталандырып, басқа еркектерді оның аумағына енуден тоқтатады. Бұл шақыру әйел жақындағанда тыныш құдалық шақыруына немесе еркек еншікші жақындағанда агрессивтірек нұсқаға айналады. Дауыс шығару жыртқыштарды тарту қаупін тудырады және көп энергия жұмсауды талап етеді. Басқа шақыруларға әйелдің жарқын шақыруға жауабы және амплексустың қажетсіз әрекеттері кезінде еркек немесе әйелдің босату шақыруы жатады. Бақаға шабуыл жасалса, ол қатты айқайлайтын дабыл дыбысын шығарады. Әдетте түнгі өмір сүретін Куба ағаш бақасы (Osteopilus septentrionalis) күндіз жаңбыр жауғанда жаңбыр шақыруын шығарады.

Аумақтық мінез-құлық

Аумақтық мінез-құлық жайлы сесқаяндар туралы аз мәлімет бар, бірақ кейбір бақалар мен саламандралар өздерінің мекендерін қорғайды. Бұл жерлер әдетте тамақтану, көбейту немесе паналану орындары болып табылады. Мұндай мінез-құлықты көбінесе еркектер көрсетеді, бірақ кейбір түрлерде әйелдер мен тіпті жас дарақтар да қатысады. Көптеген бақа түрлерінде әйелдер еркектерден ірі болса да, еркектер аумақтық қорғауға белсенді қатысатын түрлерде бұл жағдай осылай емес. Олардың кейбіреулерінде тістеу үшін үлкейтілген тістері немесе кеуде, қол немесе бас бармақтарында тікендері болады. Саламандралар аумақты қорғағанда агрессивті позаға келіп, қажет болған жағдайда басып кіргенге шабуыл жасайды. Бұл құйрықты соғу, қуу және кейде тістеуді қамтиды, кейде құйрықтың жоғалуына әкеледі. Қызыл арқалы саламандралардың (Plethodon cinereus) мінез-құлқы жан-жақты зерттелген. Кейін қайта ұсталған белгіленген дарақтардың 91% -ы бастапқыда күндіз тығылған бұтақ немесе тастың астынан бір метр (ярд) ішінде табылған. Осыған ұқсас үлес, тәжірибелік түрде біршама қашықтыққа жылжытылғанда, өздерінің бастапқы орнына қайта оралған. Бұл басқалардың басып кіруіне жол бермеу және көршілес аумақтардың шекараларын белгілеу үшін жасалды. Олардың мінез-құлқының көп бөлігі стереотипті болып көрінеді және жеке дарақтар арасында тікелей қарым-қатынас болмайды. Агрессивті позаға денені жерден көтеріп, қарсыласына тіке қарау кіреді, ол көбінесе мойынсұнып, бұрылып кетеді. Егер басып кірген жалғастырса, тістеп шабуыл әдетте құйрық аймағына немесе мұрын-ерін ойықтарына жасалады. Осы аймақтардың бірінің зақымдануы бәсекелес дарақтың тіршілікке қабілетін төмендетуі мүмкін, себебі тіндерді жаңарту қажеттілігі немесе тамақ іздеу қабілетіне кедерілтіруі мүмкін.

Қорғаныс тетіктері

Амфибиялардың денелері жұмсақ, терісі жұқа, тырнақтары, қорғаныс қабықтары немесе тікендері жоқ. Дегенмен, олар өздерін сақтап қалу үшін әртүрлі қорғаныс механизмдерін дамытқан. Саламандралар мен бақалардың алғашқы қорғаныс шебі – олардың шығаратын шырышты секрециясы. Бұл олардың терісін ылғалды ұстап, сырғанақ етеді және ұстауды қиындатады. Секреция көбінесе жабысқақ, жағымсыз немесе улы болады. Африкалық тырнақты бақаны (Xenopus laevis) жұтуға тырысқанда жыландардың қаңқалағаны байқалған, бұл бақаларға қашуға мүмкіндік береді. Cayenne саламандрасы (Typhlonectes compressicauda) бұл жағынан аз зерттелген, бірақ ол Бразилиядағы тамақтану тәжірибесінде жыртқыш балықтарды өлтірген уытты шырыш өндіреді. Кейбір саламандралардың терісі улы. Солтүстік Америкадағы қалың терілі тритон (Taricha granulosa) және оның туысқандары тетродотоксин (ТТХ) нейротоксинін қамтиды, бұл белгілі ең улы белок емес зат және ол пуфербалық балықтар өндіретінге дерлік бірдей. Тритонды ұстау зиян келтірмейді, бірақ терінің тіпті ең кішкентай мөлшерін жұту өлімге әкеледі. Тамақтандыру сынақтарында балықтар, бақалар, бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілердің барлығы сезімтал екені анықталды. Уға төзімділігі бар жалғыз жыртқыштар – белгілі бір жалпы жолақты жыландар (Thamnophis sirtalis) популяциялары. Жылан мен саламандра бірге өмір сүретін жерлерде жыландар генетикалық өзгерістер арқылы иммунитетті дамытып, амфибияларды ешқандай зардапсыз жейді. Коэволюция тритонның уытты қабілетін ұлғайтумен және жыланның иммунитетін одан әрі дамытумен бірдей қарқынмен жүреді. Улы түрлер көбінесе әлеуетті жыртқыштарды уытты екендігі туралы ескерту үшін жарқын түстерді пайдаланады. Бұл ескерту түстері көбінесе қызыл немесе сары түсті қарамен біріктіреді, мысалы, отты саламандра (Salamandra salamandra). Жыртқыш осылардың бірін сынағаннан кейін, келесіде ұқсас жануармен кездескенде түсін есте сақтауы мүмкін. Кейбір түрлерде, мысалы, отты қарны бар бақада (Bombina spp.), ескерту түсі қарнында болады және бұл жануарлар шабуылға ұшырағанда қорғаныс позасын қабылдап, жыртқышқа жарқын түстерін көрсетеді. Allobates zaparo улы емес, бірақ ол жергілікті басқа улы түрлердің сыртқы түрін имитациялайды, бұл стратегия жыртқыштарды жаңылыстыруы мүмкін. Көптеген амфибиялар түнгі жануарлар болып табылады және күндіз жасырынып, көру арқылы аң аулайтын күндізгі жыртқыштардан қашады. Басқа амфибиялар байқалмай қалу үшін камуфляж қолданады. Олардың түрлі түстері бар, мысалы, қызғылт қоңыр, сұр және зәйтүн түсті, бұл оларды фонға араластырады. Кейбір саламандралар Солтүстік Американың солтүстік қысқа құйрықты шыршасы (Blarina brevicauda) сияқты әлеуетті жыртқышқа тап болғанда қорғаныс позасын қабылдайды. Олардың денелері қисылып, құйрықтарын көтеріп, соққылайды, бұл жыртқышқа уытты бездерімен байланыстан қашуды қиындатады. Бірнеше саламандралар шабуылға ұшырағанда құйрықтарын автотомизациялайды, қашуға мүмкіндік беру үшін анатомиясының осы бөлігінен құрбандық етеді. Құйрықтың түбінде оңай ажыратуға мүмкіндік беретін тартылыс болуы мүмкін. Құйрық кейіннен қайта өседі, бірақ оны ауыстыруға кеткен энергия жануар үшін маңызды.

Amphibians have soft bodies with thin skins, and lack claws, defensive armour, or spines. Nevertheless, they have evolved various defence mechanisms to keep themselves alive. The first line of defence in salamanders and frogs is the mucous secretion that they produce. This keeps their skin moist and makes them slippery and difficult to grip. The secretion is often sticky and distasteful or toxic. Snakes have been observed yawning and gaping when trying to swallow African clawed frogs (Xenopus laevis), which gives the frogs an opportunity to escape. Caecilians have been little studied in this respect, but the Cayenne caecilian (Typhlonectes compressicauda) produces toxic mucus that has killed predatory fish in a feeding experiment in Brazil. In some salamanders, the skin is poisonous. The rough skinned newt (Taricha granulosa) from North America and other members of its genus contain the neurotoxin tetrodotoxin (TTX), the most toxic non protein substance known and almost identical to that produced by pufferfish. Handling the newts does not cause harm, but ingestion of even the most minute amounts of the skin is deadly. In feeding trials, fish, frogs, reptiles, birds and mammals were all found to be susceptible. The only predators with some tolerance to the poison are certain populations of common garter snake (Thamnophis sirtalis). In locations where both snake and salamander co exist, the snakes have developed immunity through genetic changes and they feed on the amphibians with impunity. Coevolution occurs with the newt increasing its toxic capabilities at the same rate as the snake further develops its immunity.]] Poisonous species often use bright colouring to warn potential predators of their toxicity. These warning colours tend to be red or yellow combined with black, with the fire salamander (Salamandra salamandra) being an example. Once a predator has sampled one of these, it is likely to remember the colouration next time it encounters a similar animal. In some species, such as the fire bellied toad (Bombina spp. ), the warning colouration is on the belly and these animals adopt a defensive pose when attacked, exhibiting their bright colours to the predator. The frog Allobates zaparo is not poisonous, but mimics the appearance of other toxic species in its locality, a strategy that may deceive predators. Many amphibians are nocturnal and hide during the day, thereby avoiding diurnal predators that hunt by sight. Other amphibians use camouflage to avoid being detected. They have various colourings such as mottled browns, greys and olives to blend into the background. Some salamanders adopt defensive poses when faced by a potential predator such as the North American northern short tailed shrew (Blarina brevicauda). Their bodies writhe and they raise and lash their tails which makes it difficult for the predator to avoid contact with their poison producing granular glands. A few salamanders will autotomise their tails when attacked, sacrificing this part of their anatomy to enable them to escape. The tail may have a constriction at its base to allow it to be easily detached. The tail is regenerated later, but the energy cost to the animal of replacing it is significant.

Танымдық

Амфибияларда әдеттегілік, классикалық және аспаптық оқыту арқылы ассоциативтік оқыту, сондай-ақ ажырату қабілеттері кездеседі. Амфибиялардың сезімтал екені, яғни қорқыныш және үрей сияқты эмоцияларды сезіне алатыны кеңінен қабылданады. Бір тәжірибеде, тірі жеміс шыбыршықтарын (Drosophila virilis) ұсынғанда, саламандралар 1-ге қарсы 2 және 2-ге қарсы 3 арасынан үлкенін таңдады. Бақалар төмен санды (1-ге қарсы 2, 2-ге қарсы 3, бірақ 3-ке қарсы 4 емес) және жоғары санды (3-ке қарсы 6, 4-ке қарсы 8, бірақ 4-ке қарсы 6 емес) жемді ажырата алады. Бұл беткі аудан, көлем, салмақ және қозғалыс сияқты басқа да ерекшеліктерге қарамастан байқалады, алайда көп санды ажырату беткі ауданға негізделуі мүмкін.

Қорғау

1980 жылдардың соңынан бері әлемнің түкпір-түкпірінен қосмекенділердің саны күрт төмендеп, популяциялардың құлдырауы және жергілікті жойылу жағдайлары байқалды. Сондықтан қосмекенділердің санының азаюы – жаһандық биоәртүрлілікке қатысты ең маңызды қауіптердің бірі деп есептеледі. 2004 жылы Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) құстардың, сүтқоректілердің және қосмекенділердің жойылу қарқыны табиғи жойылу қарқынынан кемінде 48 есе, ал мүмкін 1024 есе жоғары екенін хабарлады. 2006 жылы өмірлік циклінің белгілі бір кезеңінде суға тәуелді 4035 қосмекенділер түрі тіркелді. Олардың 1356-сы (33,6%) қорғауға алынған түрлер санатына жатты, бұл көрсеткіш нақтырақ бағаланбаған болуы мүмкін, себебі олардың статусын бағалау үшін жеткілікті мәліметтері жоқ 1427 түр ескерілмеді. Қосмекенділердің азаюына бірнеше фактор ықпал етеді деп саналады: мекен ортасын жою және өзгерту, артық пайдалану, ластану, жат түрлердің енгізілуі, жаһандық жылыну, эндокриндік жүйені бұзатын заттар, озон қабатының бұзылуы (ультракүлгін сәулелену қосмекенділердің терісіне, көзіне және жұмыртқаларына ерекше зиян келтіреді) және хитридиомикоз сияқты аурулар. Дегенмен, қосмекенділердің азаю себептерінің көп бөлігі әлі толыққанды түсініксіз және олар бойынша талқылаулар жалғасуда.

Тамақ желілері мен жыртқыш

Амфибиялардың санының төмендеуі жыртқыштардың әрекет ету үлгілеріне әсер етеді. Тамақ тізбегінің жоғарғы деңгейіндегі ет жейтін түрлердің жоғалуы нәзік экожүйе тепе-теңдігін бұзады және мүмкіндік іздеуші түрлердің күрт өсуіне алып келуі мүмкін. Амфибиялармен қоректенетін жыртқыштар олардың санының азаюынан зардап шегеді. Калифорниядағы батыс құрлықтағы жартиерлі жылан (Thamnophis elegans) көбінесе сулы ортада тіршілік етеді және саны азайып бара жатқан екі бақа түріне – Йосемит жабайы бақасына (Bufo canorus) және тау сары аяқты бақасына (Rana muscosa) көп тәуелді, бұл жыланның болашағын қауіпке тігеді. Егер жыланның саны азайса, ол жыртқыш құстар мен оны жейтін басқа жыртқыштарға да әсер етеді. Ал көлдер мен тоғандарда бақалардың азаюы дербикелердің (шағылысулардың) азаюын білдіреді. Олар әдетте балдырлардың өсуін бақылауда маңызды рөл атқарады, сондай-ақ су түбінде шөгінді ретінде жиналатын органикалық қалдықтармен қоректенеді. Дербикелер санының азаюы балдырлардың шамадан тыс өсуіне әкелуі мүмкін, нәтижесінде балдырлар кейін өліп, ыдырағанда судағы оттегінің азаюына себеп болады. Бұл су омыртқасыз жануарлары мен балықтардың өлуіне және болжамсыз экологиялық салдарларға әкелуі мүмкін.

Ластану және пестицидтер

Қосмекенділер мен жорғалаушылар популяциясының төмендеуі пестицидтердің жорғалаушылар мен қосмекенділерге тигізетін әсеріне назар аударуға алып келді. Бұрын, қосмекенділер мен жорғалаушылар кез келген құрлықтағы және сулы омыртқалы жануарларға қарағанда химиялық ластануға осал деген пікір ғылыми зерттеулермен жақында ғана расталды. Amphibian Ark – бұл жоспардың экс-ситу (табиғи ортасынан тыс) сақтау ұсыныстарын іске асыру үшін құрылған ұйым. Олар әлемдегі зоопарктар мен аквариумдармен тығыз жұмыс істеп, қауіп төнген қосмекенділердің сақтандыру колонияларын құруға ынталандырып отыр. Тағы бір шара – адамдардың тамақтануы үшін бақаларды пайдалануды тоқтату. Таяу Шығыста бақаның аяқтарын жеуге деген құштарлықтың артуы және оларды тамақ ретінде жинау нәтижесінде масалардың саны көбейіп, бұл адам денсаулығына тікелей әсер етеді.