Эндомебраналық жүйе эукариоттық жасушаның цитоплазмасында орналасқан әртүрлі мембраналардан (эндомебраналардан) құралған. Бұл мембраналар жасушаны функционалдық және құрылымдық бөлімдерге, яғни органельдерге бөледі. Эукариоттарда эндомембраналық жүйенің органелдеріне мыналар жатады: ядролық мембрана, эндоплазмалық тор, Гольги аппараты, лизосомалар, везикулалар, эндосомалар және плазмалық (клеткалық) мембрана, сондай-ақ басқалары. Жүйе дәлірек айтқанда, бір функционалдық және даму бірлігін құрайтын мембраналар жиынтығы ретінде сипатталады, олар тікелей байланысқан немесе везикулалар арқылы материал алмасады. Маңыздысы, эндомембраналық жүйе пластидтер мен митохондриялардың мембраналарын қамтымайды, бірақ олардың әрекеттерінен ішінара пайда болған болуы мүмкін (төменде қараңыз). Ядролық мембрана ядроның ішкі мазмұнын қоршап тұратын липидтік екі қабаттан тұрады. Эндоплазмалық тор (ЭТ) – өсімдік және жануар жасушаларының цитоплазмасына тармақталатын синтез және тасымалдау органелі. Гольги аппараты – молекулалардың басқа жасуша компоненттеріне жеткізілуі немесе жасушадан шығарылуы үшін жиналатын көп бөлімдерден тұратын құрылым. Вакуольдер, өсімдік және жануар жасушаларында кездеседі (өсімдік жасушаларында әлдеқайда ірі), жасушаның пішіні мен құрылымын сақтауға, сондай-ақ қоқымды заттарды жинауға жауапты. Везикула – заттарды сақтайтын немесе тасымалдайтын мембранамен оралған салыстырмалы түрде кішкентай қысқа. Жасуша мембранасы – жасушаға кіретін және одан шығатын заттарды реттейтін қорғаныш кедергісі. Сонымен қатар, тек саңырауқұлақтарда ғана кездесетін және гифа ұшының өсуімен байланысты "Шпицценкёрпер" деп аталатын органел бар. Прокариоттарда эндомембраналар сирек кездеседі, бірақ көптеген фотосинтездік бактерияларда плазмалық мембрана күшті бүктеліп, жасуша цитоплазмасының көп бөлігін жарық жинайтын мембрана қабаттары толтырады. Бұл жарық жинайтын мембраналар көк күкірт бактерияларында хлоросомалар деп аталатын жабық құрылымдарды құрауы мүмкін. Тағы бір мысал – Тиомаргарита түрлерінің, әсіресе T. magnifica-ның күрделі "пепин" жүйесі. Эндомембраналық жүйенің органелдері тікелей байланыс арқылы немесе мембрана сегменттерін везикулалар арқылы беру арқылы байланысты. Осы қарым-қатынастарға қарамастан, әртүрлі мембраналар құрылымы мен функциясы бойынша бірдей емес. Мембрананың қалыңдығы, молекулалық құрамы және метаболизмі тұрақты емес, мембрананың өмірлік циклі барысында бірнеше рет өзгеруі мүмкін. Мембраналардың біріктіретін негізгі ерекшелігі – липидтік екі қабат, оған екі жағынан немесе олардың арасынан белоктар бекітілген.
The endomembrane system is composed of the different membranes (endomembranes) that are suspended in the cytoplasm within a eukaryotic cell. These membranes divide the cell into functional and structural compartments, or organelles. In eukaryotes the organelles of the endomembrane system include: the nuclear membrane, the endoplasmic reticulum, the Golgi apparatus, lysosomes, vesicles, endosomes, and plasma (cell) membrane among others. The system is defined more accurately as the set of membranes that forms a single functional and developmental unit, either being connected directly, or exchanging material through vesicle transport. Importantly, the endomembrane system does not include the membranes of plastids or mitochondria, but might have evolved partially from the actions of the latter (see below). The nuclear membrane contains a lipid bilayer that encompasses the contents of the nucleus. The endoplasmic reticulum (ER) is a synthesis and transport organelle that branches into the cytoplasm in plant and animal cells. The Golgi apparatus is a series of multiple compartments where molecules are packaged for delivery to other cell components or for secretion from the cell. Vacuoles, which are found in both plant and animal cells (though much bigger in plant cells), are responsible for maintaining the shape and structure of the cell as well as storing waste products. A vesicle is a relatively small, membrane enclosed sac that stores or transports substances. The cell membrane is a protective barrier that regulates what enters and leaves the cell. There is also an organelle known as the Spitzenkörper that is only found in fungi, and is connected with hyphal tip growth. In prokaryotes endomembranes are rare, although in many photosynthetic bacteria the plasma membrane is highly folded and most of the cell cytoplasm is filled with layers of light gathering membrane. These light gathering membranes may even form enclosed structures called chlorosomes in green sulfur bacteria. Another example is the complex "pepin" system of Thiomargarita species, especially T. magnifica. The organelles of the endomembrane system are related through direct contact or by the transfer of membrane segments as vesicles. Despite these relationships, the various membranes are not identical in structure and function. The thickness, molecular composition, and metabolic behavior of a membrane are not fixed, they may be modified several times during the membrane's life. One unifying characteristic the membranes share is a lipid bilayer, with proteins attached to either side or traversing them.
Тұжырымдаманың тарихы
Липидтердің көпшілігі ашытқыда эндоплазмалық ретикулумда, липидтік бөлшектерде немесе митохондрияда синтезделеді, ал липид синтезі плазмалық мембранада немесе ядролық мембранада өте аз немесе мүлдем болмайды. Сфинголипидтердің биосинтезі эндоплазмалық ретикулумда басталады, бірақ Гольги аппаратында аяқталады. Сүтқоректілердегі жағдай да ұқсас, бірақ пероксисомалардағы эфирлі липидтердің биосинтезінің алғашқы бірнеше қадамы басқаша. Сондықтан, басқа субклеткалық органеллаларды қоршап тұратын әртүрлі мембраналар липидтерді синтез орындарынан тасымалдау арқылы құрылуы керек. Дегенмен, липид тасымалы органелла биогенезінің орталық процесі екені анық болса да, липидтердің жасушалар арқылы қалай тасымалданатынының механизмдері әлі де толыққанды түсініксіз. 1974 жылы Морре мен Молленгауэр жасуша ішіндегі мембраналар өзінің құрамдас бөліктері арасында материал алмасатын біртұтас жүйе құрайтыны туралы алғашқы ұсынысты жасады. Бұл ұсыныс әртүрлі липид мембраналарының жасушада қалай жиналатынын түсіндіру мақсатымен жасалды, осы мембраналар липид синтезі орындарынан липид ағыны арқылы жиналады. Мембраналар мен везикулалардың үздіксіз жүйесі арқылы липид ағыны идеясы, әртүрлі мембраналардың цитозол арқылы май қышқылдары мен стеролдар сияқты еркін липидтік компоненттерді тасымалдау арқылы қалыптасқан тәуелсіз құрылымдар болуына балама болды. Липидтердің цитозол арқылы тасымалдануы және үздіксіз эндомембраналық жүйе арқылы липид ағыны бір-бірін жоққа шығаратын процестер емес, және екеуі де жасушаларда жүруі мүмкін. Сыртқы ядролық мембрана эндоплазмалық ретикулум мембранасымен үздіксіз байланысқан, және осы құрылым сияқты, бетінде бекітілген рибосомаларға ие. Сыртқы мембрана ішкі ядролық мембранамен де үздіксіз байланысқан, өйткені екі қабат ядролық қабықты тесіп өтетін, ядролық порлар деп аталатын көптеген кішкентай тесіктерде біріктірілген. Бұл порлардың диаметрі шамамен 120 нм және молекулалардың ядро мен цитоплазма арасындағы өтуін реттейді, кейбіреулеріне мембранадан өтуге мүмкіндік береді, ал басқаларына жол бермейді. Ядролық порлар жоғары трафик аймағында орналасқандықтан, олар жасуша физиологиясында маңызды рөл атқарады. Сыртқы және ішкі мембраналар арасындағы кеңістік перинуклеарлық кеңістік деп аталады және эндоплазмалық ретикулумның люменімен байланысқан. Ядролық қабықтың құрылымын аралық жіпшелер желісі (ақуыз жіпшелері) анықтайды. Бұл желі ядролық ламина деп аталатын тор тәрізді қабатқа ұйымдастырылған, ол хроматинмен, интегралды мембрана ақуыздарымен және ядроның ішкі беті бойындағы басқа ядролық компоненттермен байланысады. Ядролық ламина ядроның ішіндегі материалдарға ядролық порға жетуге және митоз кезінде ядролық қабықтың ыдырауына, сондай-ақ процестің соңында оның қайта құрастырылуына көмектеседі деп есептеледі.
Most lipids are synthesized in yeast either in the endoplasmic reticulum, lipid particles, or the mitochondrion, with little or no lipid synthesis occurring in the plasma membrane or nuclear membrane. Sphingolipid biosynthesis begins in the endoplasmic reticulum, but is completed in the Golgi apparatus. The situation is similar in mammals, with the exception of the first few steps in ether lipid biosynthesis, which occur in peroxisomes. The various membranes that enclose the other subcellular organelles must therefore be constructed by transfer of lipids from these sites of synthesis. However, although it is clear that lipid transport is a central process in organelle biogenesis, the mechanisms by which lipids are transported through cells remain poorly understood. The first proposal that the membranes within cells form a single system that exchanges material between its components was by Morré and Mollenhauer in 1974. This proposal was made as a way of explaining how the various lipid membranes are assembled in the cell, with these membranes being assembled through lipid flow from the sites of lipid synthesis. The idea of lipid flow through a continuous system of membranes and vesicles was an alternative to the various membranes being independent entities that are formed from transport of free lipid components, such as fatty acids and sterols, through the cytosol. Importantly, the transport of lipids through the cytosol and lipid flow through a continuous endomembrane system are not mutually exclusive processes and both may occur in cells. The outer nuclear membrane is continuous with the rough endoplasmic reticulum membrane, and like that structure, features ribosomes attached to the surface. The outer membrane is also continuous with the inner nuclear membrane since the two layers are fused together at numerous tiny holes called nuclear pores that perforate the nuclear envelope. These pores are about 120 nm in diameter and regulate the passage of molecules between the nucleus and cytoplasm, permitting some to pass through the membrane, but not others. Since the nuclear pores are located in an area of high traffic, they play an important role in cell physiology. The space between the outer and inner membranes is called the perinuclear space and is joined with the lumen of the rough ER. The nuclear envelope's structure is determined by a network of intermediate filaments (protein filaments). This network is organized into a mesh like lining called the nuclear lamina, which binds to chromatin, integral membrane proteins, and other nuclear components along the inner surface of the nucleus. The nuclear lamina is thought to help materials inside the nucleus reach the nuclear pores and in the disintegration of the nuclear envelope during mitosis and its reassembly at the end of the process.
Эндоплазмалық торша
Эндоплазмалық тор (ЭТ) – ядролық қабықтың кеңейтілген бөлігі болып табылатын, мембраналық синтез және тасымалдау органелі. Эукариоттық жасушалардағы жалпы мембрананың жартысынан астамын ЭТ құрайды. ЭТ бір-бірімен байланысқан деп есептелетін, жалпақталған қаптар мен тармақталған түтікшелерден тұрады, сондықтан ЭТ мембранасы бір ішкі кеңістікті қамтитын үздіксіз жамылғы құрайды. Бұл жоғары икемделген кеңістік ЭТ люмені деп аталады және ЭТ цистерналық кеңістігі деп те аталады. Люмен жасушаның жалпы көлемінің шамамен он пайызын құрайды. Эндоплазмалық тор мембранасы молекулаларды люмен мен цитоплазма арасында таңдап тасымалдауға мүмкіндік береді, ал ядролық қабықшаға байланысқандықтан, ядро мен цитоплазма арасында канал қамтамасыз етеді. ЭТ жасушаның ішінде және сыртында қолданылатын биохимиялық қосылыстарды өндіруде, өңдеуде және тасымалдауда орталық рөл атқарады. Оның мембранасы – жасушаның көптеген органелдерінің барлық трансмембраналық ақуыздары мен липидтерінің өндіріс орны, оның ішінде ЭТ-нің өзі, Гольджи аппараты, лизосомалар, эндосомалар, секреторлық везикулалар және плазмалық мембрана. Сонымен қатар, жасушадан шығатын барлық ақуыздар, сондай-ақ ЭТ, Гольджи аппараты немесе лизосомалар үшін арналған ақуыздар бастапқыда ЭТ люменіне жеткізіледі. Осылайша, эндоплазмалық тордың люменінің цистерналық кеңістігінде кездесетін көптеген ақуыздар басқа жерлерге жол жүзінде уақытша ғана болады. Дегенмен, басқа ақуыздар люменде тұрақты болып қалады және эндоплазмалық торда тұратын ақуыздар деп аталады. Бұл арнайы ақуыздар белгілі бір аминоқышқылдар тізбегінен тұратын арнайы тоқтату сигналын қамтиды, ол оларды органельде ұстап тұруға мүмкіндік береді. Эндоплазмалық торда тұратын маңызды ақуыздың мысалы – BiP деп аталатын шаперон ақуызы, ол дұрыс құрастырылмаған немесе өңделмеген басқа ақуыздарды анықтайды және оларды соңғы пункттеріне жібермейді. ЭТ ақуыздардың котрансляциялық сұрыпталуына қатысады. ER сигналдық тізбегін қамтитын полипептидті ақуыздың өндірісін тоқтататын сигналды тану бөлшегі таниды. SRP жаңа пайда болған ақуызды ЭТ мембранасына жеткізеді, онда ол мембраналық канал арқылы босатылады және трансляция жалғасады. ЭТ-нің құрылымы мен функциясы бойынша ерекшеленетін екі бөлек, бірақ байланысқан аймағы бар: тегіс ЭТ және қабырғалы ЭТ. Қабырғалы эндоплазмалық тор цитоплазмалық бетін рибосомалар жауып тұрғандықтан осылай аталады, бұл оған электронды микроскоп арқылы қарағанда дөңгелек көрініс береді. Тегіс ЭТ тегіс көрінеді, өйткені оның цитоплазмалық бетінде рибосомалар жоқ.
The endoplasmic reticulum (ER) is a membranous synthesis and transport organelle that is an extension of the nuclear envelope. More than half the total membrane in eukaryotic cells is accounted for by the ER. The ER is made up of flattened sacs and branching tubules that are thought to interconnect, so that the ER membrane forms a continuous sheet enclosing a single internal space. This highly convoluted space is called the ER lumen and is also referred to as the ER cisternal space. The lumen takes up about ten percent of the entire cell volume. The endoplasmic reticulum membrane allows molecules to be selectively transferred between the lumen and the cytoplasm, and since it is connected to the nuclear envelope, it provides a channel between the nucleus and the cytoplasm. The ER has a central role in producing, processing, and transporting biochemical compounds for use inside and outside of the cell. Its membrane is the site of production of all the transmembrane proteins and lipids for many of the cell's organelles, including the ER itself, the Golgi apparatus, lysosomes, endosomes, secretory vesicles, and the plasma membrane. Furthermore, almost all of the proteins that will exit the cell, plus those destined for the lumen of the ER, Golgi apparatus, or lysosomes, are originally delivered to the ER lumen. Consequently, many of the proteins found in the cisternal space of the endoplasmic reticulum lumen are there only temporarily as they pass on their way to other locations. Other proteins, however, constantly remain in the lumen and are known as endoplasmic reticulum resident proteins. These special proteins contain a specialized retention signal made up of a specific sequence of amino acids that enables them to be retained by the organelle. An example of an important endoplasmic reticulum resident protein is the chaperone protein known as BiP which identifies other proteins that have been improperly built or processed and keeps them from being sent to their final destinations. The ER is involved in cotranslational sorting of proteins. A polypeptide which contains an ER signal sequence is recognised by the signal recognition particle which halts the production of the protein. The SRP transports the nascent protein to the ER membrane where it is released through a membrane channel and translation resumes. There are two distinct, though connected, regions of ER that differ in structure and function: smooth ER and rough ER. The rough endoplasmic reticulum is so named because the cytoplasmic surface is covered with ribosomes, giving it a bumpy appearance when viewed through an electron microscope. The smooth ER appears smooth since its cytoplasmic surface lacks ribosomes.
Тегіс ER функциялары
Ұяшықтардың басым көпшілігінде тегіс ER аймақтары сирек кездеседі және көбінесе жартылай тегіс, жартылай дөрекі болады. Олар кейде ауыспалы ER деп аталады, себебі олар ER шығу орындарын қамтиды, олардан жаңа синтезделген ақуыздар мен липидтерді тасымалдайтын көпіршіктер Голги аппаратына тасымалдау үшін бүршіктеп шығады. Дегенмен, кейбір арнайы жасушаларда тегіс ER көп мөлшерде болады және қосымша функцияларды атқарады. Осы арнайы жасушалардың тегіс ER липидтер синтезі, көмірсулар метаболизмі және дәрі-дәрмектер мен улардың залалсыздандырылуы сияқты әртүрлі метаболикалық процестерде қатысады. Дөрекі ER секреторлық ақуыздарды жасаумен қатар, ақуыздар мен фосфолипидтердің қосылуы арқылы өсетін мембраналарды да жасайды. Рибосомалардан өсетін мембраналық ақуыздарға арналған полипептидтер ER мембранасына енгізіліп, гидрофобтық бөліктерімен оның ішінде тұрақтандырылады. Дөрекі ER өз мембраналық фосфолипидтерін де өндіреді; ER мембранасына енгізілген ферменттер фосфолипидтерді құрастырады. ER мембранасы кеңейеді және тасымалдаушы көпіршіктер арқылы эндомембраналық жүйенің басқа компоненттеріне берілуі мүмкін. ER-ден жіберілген, ақуыздарды қамтитын көпіршіктер Голги аппаратында одан әрі өңделіп, содан кейін жасушадан секрецияға немесе жасушаның басқа бөліктеріне тасымалдауға дайындалады. Голги аппаратының ферменттермен қапталған кеңістігі арқылы ақуыздардың саяхаты кезінде әртүрлі өзгерістер болуы мүмкін. Гликопротеиндердің көмірсулар бөлігін өңдеу және синтездеу ақуыз өңдеуде жиі кездеседі. Голги аппараты қант мономерлерін алып тастап, оларды алмастырады, нәтижесінде көптеген олигосахаридтер түзіледі. Голги ақуыздарды өңдеуден басқа, макромолекулаларды да өндіреді. Өсімдік жасушаларында Голги пектиндер мен өсімдік құрылысына қажетті басқа полисахаридтерді синтездейді. Өңдеу процесі аяқталғаннан кейін, Голги аппараты өнімдерін сұрыптап, жасушаның әртүрлі бөліктеріне жібереді. Бұл үшін Голги ферменттері молекулалық идентификациялық таңбалар немесе белгілер қосады. Барлық нәрсе ұйымдастырылғаннан кейін, Голги аппараты өз өнімдерін транс бетінен бүршіктеп шығатын көпіршіктер арқылы жібереді.
In the great majority of cells, smooth ER regions are scarce and are often partly smooth and partly rough. They are sometimes called transitional ER because they contain ER exit sites from which transport vesicles carrying newly synthesized proteins and lipids bud off for transport to the Golgi apparatus. In certain specialized cells, however, the smooth ER is abundant and has additional functions. The smooth ER of these specialized cells functions in diverse metabolic processes, including synthesis of lipids, metabolism of carbohydrates, and detoxification of drugs and poisons. In addition to making secretory proteins, the rough ER makes membranes that grows in place from the addition of proteins and phospholipids. As polypeptides intended to be membrane proteins grow from the ribosomes, they are inserted into the ER membrane itself and are kept there by their hydrophobic portions. The rough ER also produces its own membrane phospholipids; enzymes built into the ER membrane assemble phospholipids. The ER membrane expands and can be transferred by transport vesicles to other components of the endomembrane system. Vesicles sent off by the ER containing proteins are further altered at the Golgi apparatus and then prepared for secretion from the cell or transport to other parts of the cell. Various things can happen to the proteins on their journey through the enzyme covered space of the Golgi apparatus. The modification and synthesis of the carbohydrate portions of glycoproteins is common in protein processing. The Golgi apparatus removes and substitutes sugar monomers, producing a large variety of oligosaccharides. In addition to modifying proteins, the Golgi also manufactures macromolecules itself. In plant cells, the Golgi produces pectins and other polysaccharides needed by the plant structure. Once the modification process is completed, the Golgi apparatus sorts the products of its processing and sends them to various parts of the cell. Molecular identification labels or tags are added by the Golgi enzymes to help with this. After everything is organized, the Golgi apparatus sends off its products by budding vesicles from its trans face.
Вакуолалар
Вакуольдер, везикулалар сияқты, жасуша ішіндегі мембранамен байланысқан қапшықтар болып табылады. Олар везикулалардан ірілеу және олардың нақты функциясы әртүрлі. Вакуольдердің жұмыс істеу принциптері өсімдік және жануар вакуольдерінде өзгеше. Өсімдік жасушаларында вакуольдер жасушаның жалпы көлемінің 30-90%-ын құрайды. Көптеген жетілген өсімдік жасушалары тонопласт деп аталатын мембранамен оралған бір үлкен орталық вакуольді қамтиды. Өсімдік жасушаларының вакуольдері жасушаның қоректік заттары мен қалдықтарын сақтау бөлімшелері ретінде қызмет етеді. Бұл молекулалар сақталатын ерітінді жасуша шырыны деп аталады. Жасушаға түс беретін пигменттер кейде жасуша шырынында орналасады. Вакуольдер жасушаның көлемін де арттыра алады, ол су қосылғанда ұзарады, сондай-ақ тургор қысымын (жасуша қабырғасының құлауын болдырмайтын осмостық қысымды) реттейді. Жануар жасушаларының лизосомалары сияқты, вакуольдердің де қышқыл pH деңгейі бар және гидролиттік ферменттерді қамтиды. Вакуольдердің pH деңгейі жасушада гомеостаздық процестерді жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Мысалы, жасуша ортасындағы pH төмендеген кезде, цитозолге ағын түсетін H+ иондарын цитозолдың pH деңгейін тұрақты ұстау үшін вакуольге беруге болады. Жануарларда вакуольдер экзоцитоз және эндоцитоз процестерінде қатысады. Эндоцитоз – заттардың жасушаға сіңірілуі, ал экзоцитоз – заттардың жасушадан жасушадан тыс кеңістікке шығарылуы. Сіңірілетін материал плазмалық мембранамен қоршалады, содан кейін вакуольге беріледі. Эндоцитоздың екі түрі бар: фагоцитоз (жасушалардың жеуі) және пиноцитоз (жасушалардың ішуі). Фагоцитоз кезінде жасушалар бактериялар сияқты ірі бөлшектерді жұтады. Пиноцитоз – бұл осыған ұқсас процесс, бірақ сіңірілетін заттар сұйық күйде болады.
Vacuoles, like vesicles, are membrane bound sacs within the cell. They are larger than vesicles and their specific function varies. The operations of vacuoles are different for plant and animal vacuoles. In plant cells, vacuoles cover anywhere from 30% to 90% of the total cell volume. Most mature plant cells contain one large central vacuole encompassed by a membrane called the tonoplast. Vacuoles of plant cells act as storage compartments for the nutrients and waste of a cell. The solution that these molecules are stored in is called the cell sap. Pigments that color the cell are sometime located in the cell sap. Vacuoles can also increase the size of the cell, which elongates as water is added, and they control the turgor pressure (the osmotic pressure that keeps the cell wall from caving in). Like lysosomes of animal cells, vacuoles have an acidic pH and contain hydrolytic enzymes. The pH of vacuoles enables them to perform homeostatic procedures in the cell. For example, when the pH in the cells environment drops, the H+ ions surging into the cytosol can be transferred to a vacuole in order to keep the cytosol's pH constant. In animals, vacuoles serve in exocytosis and endocytosis processes. Endocytosis refers to when substances are taken into the cell, whereas for exocytosis substances are moved from the cell into the extracellular space. Material to be taken in is surrounded by the plasma membrane, and then transferred to a vacuole. There are two types of endocytosis, phagocytosis (cell eating) and pinocytosis (cell drinking). In phagocytosis, cells engulf large particles such as bacteria. Pinocytosis is the same process, except the substances being ingested are in the fluid form.
Бәлелшектер
Везикулалар – молекулаларды әртүрлі бөлімдер арасында тасымалдауға мүмкіндік беретін, мембранамен жабық шағын тасымалдаушы бірліктер. Көптеген везикулалар эндоплазмалық торда құралған мембраналарды Гольги аппаратына, содан кейін Гольги аппаратынан әртүрлі орындарға жеткізеді. Везикулалардың әртүрлі типтері бар, әрқайсысының өзгеше белок құрамы болады. Көбінесе олар мембрананың белгілі бір аймақтарынан пайда болады. Везикула мембранадан бүршіккен кезде, оның цитозольді бетінде нақты белоктар болады. Везикулаға баратын әрбір мембрананың цитозольді бетінде маркер болады. Бұл маркер везикуладағы, мембранаға беттесетін белоктармен сәйкес келеді. Везикула мембрананы тапқан соң, олар бірігіп кетеді. Везикулалардың үш түрі белгілі: клатринмен қапталған, COPI және COPII қапталған везикулалар. Әрқайсысы жасушада әртүрлі функцияларды атқарады. Мысалы, клатринмен қапталған везикулалар Гольги аппараты мен плазмалық мембрана арасында заттарды тасымалдайды. COPI және COPII қапталған везикулалар ER мен Гольги аппараты арасындағы тасымалдау үшін жиі қолданылады. Егер лизосома жарылса, цитозолдың бейтарап pH болғандықтан, бөлінетін ферменттер тым белсенді болмайды. Бірақ, көптеген лизосомалар зақымданса, жасуша өзін-өзі қорыту нәтижесінде жойылуы мүмкін. Лизосомалар фагоцитоз деп аталатын процесте (грекше phagein – жеу және kytos – ыдыс, бұл жерде жасушаға қатысты) вакуольмен бірігіп, ішкі жасушалық қорытуды жүзеге асырады және ферменттерін вакуольге шығарады. Осы процестің арқасында қанттар, аминқышқылы және басқа мономерлер цитозолға өтіп, жасуша үшін қоректік заттарға айналады. Лизосомалар гидролиттік ферменттерін автофагия деп аталатын процесте жасушаның ескірген органеллаларын қайта өңдеу үшін пайдаланады. Лизосома басқа органелланы жұтып алып, оның ферменттерін пайдаланып, жұтылған материалды ыдыратады. Содан алынған органикалық мономерлер цитозолға қайта пайдалану үшін қайтарылады. Лизосоманың соңғы функциясы – автолиз арқылы жасушаның өзін қорыту.
Vesicles are small membrane enclosed transport units that can transfer molecules between different compartments. Most vesicles transfer the membranes assembled in the endoplasmic reticulum to the Golgi apparatus, and then from the Golgi apparatus to various locations. There are various types of vesicles each with a different protein configuration. Most are formed from specific regions of membranes. When a vesicle buds off from a membrane it contains specific proteins on its cytosolic surface. Each membrane a vesicle travels to contains a marker on its cytosolic surface. This marker corresponds with the proteins on the vesicle traveling to the membrane. Once the vesicle finds the membrane, they fuse. There are three well known types of vesicles. They are clathrin coated, COPI coated, and COPII coated vesicles. Each performs different functions in the cell. For example, clathrin coated vesicles transport substances between the Golgi apparatus and the plasma membrane. COPI and COPII coated vesicles are frequently used for transportation between the ER and the Golgi apparatus. If a lysosome were to rupture, the enzymes released would not be very active because of the cytosol's neutral pH. However, if numerous lysosomes leaked the cell could be destroyed from autodigestion. Lysosomes carry out intracellular digestion, in a process called phagocytosis (from the Greek phagein, to eat and kytos, vessel, referring here to the cell), by fusing with a vacuole and releasing their enzymes into the vacuole. Through this process, sugars, amino acids, and other monomers pass into the cytosol and become nutrients for the cell. Lysosomes also use their hydrolytic enzymes to recycle the cell's obsolete organelles in a process called autophagy. The lysosome engulfs another organelle and uses its enzymes to take apart the ingested material. The resulting organic monomers are then returned to the cytosol for reuse. The last function of a lysosome is to digest the cell itself through autolysis.
Шпиценекер
Шпиццекорпер – тек саңырауқұлақтарда ғана кездесетін эндомембраналық жүйенің құрамдас бөлігі және гифа ұшының өсуімен байланысты. Ол – жасуша қабырғасының құраушыларын қамтитын мембранамен шектелген көпіршіктердің жиынтығынан тұратын, фазалық қара дене болып табылады. Шпиццекорпер Гольджи аппараты мен жасуша мембранасы арасындағы осы құраушылардың жиналу және шығарылу ортасы ретінде қызмет етеді. Шпиццекорпер жылдам қозғалып, алға жылған сайын жаңа гифа ұшының өсуін қамтамасыз етеді. Жасушаның плазмалық мембранасы көптеген функцияларды атқарады. Оларға – жасушаға қоректік заттарды тасымалдау, қалдықтардың шығуына мүмкіндік беру, жасушаға қажетсіз материалдардың енуін болдырмау, қажетті заттардың жасушадан шығуына жол бермеу, цитозольдің pH деңгейін сақтау және цитозольдің осмостық қысымын тұрақтандыру кіреді. Бұл функцияларды іске асыру үшін кейбір материалдарды өткізіп, ал кейбіреулерін өткізбейтін тасымалдау ақуыздары қолданылады. Бұл ақуыздар АТФ гидролизі арқылы материалдарды концентрация градиентіне қарсы сорғылайды.
The spitzenkörper is a component of the endomembrane system found only in fungi, and is associated with hyphal tip growth. It is a phase dark body that is composed of an aggregation of membrane bound vesicles containing cell wall components, serving as a point of assemblage and release of such components intermediate between the Golgi and the cell membrane. The spitzenkörper is motile and generates new hyphal tip growth as it moves forward. The plasma membrane of a cell has multiple functions. These include transporting nutrients into the cell, allowing waste to leave, preventing materials from entering the cell, averting needed materials from leaving the cell, maintaining the pH of the cytosol, and preserving the osmotic pressure of the cytosol. Transport proteins which allow some materials to pass through but not others are used for these functions. These proteins use ATP hydrolysis to pump materials against their concentration gradients.
Эволюция
Эндомембраналық жүйенің пайда болуы эукариоттардың өзінің пайда болуымен және эукариоттардың митохондрияның эндосимбиотикалық тегінен пайда болуымен байланысты. Эндомембраналық жүйенің пайда болуын түсіндіру үшін көптеген модельдер ұсынылды (шолу үшін қараңыз). Ең соңғы тұжырымдамаға сәйкес, эндомембраналық жүйе эндосимбиотикалық митохондрияның бөліп шығарған сыртқы мембраналық везикулаларынан (көпіршікшелерінен) пайда болған және қабылдаушы прокариоттың инвагинацияларының (қатпарларының) ішінде жабылып қалған (бұл өз кезегінде эндосимбионтты жұтудың нәтижесі). Эндомембраналық жүйенің пайда болуына қатысты бұл OMV (сыртқы мембраналық везикулалар) негізделген модель қазіргі таңда эукариоттардың пайда болуында ең аз жаңалықтарды қажет етеді және митохондрияның жасушаның басқа құрылымдарымен көптеген байланыстарын түсіндіреді. Қазіргі уақытта бұл "іштен сыртқа" гипотезасы (альфапротеобактериялар, митохондрияның ата-тегі, асгардаархеонның мембраналық бүгілулерімен (блебтерімен) қамтылған, ал кейіннен бүгілулер бірігіп, эндомембраналық жүйеге айналатын инвагинацияларды (қатпарларды) қалдырған) "сырттан ішке" гипотезасынан (эндамембраналық жүйе археялық мембрананың ішіндегі инвагинациялардан (қатпарлардан) пайда болды деген болжам) басымдыққа ие.
The origin of the endomembrane system is linked to the origin of eukaryotes themselves and the origin of eukaryoties to the endosymbiotic origin of mitochondria. Many models have been put forward to explain the origin of the endomembrane system (reviewed in). The most recent concept suggests that the endomembrane system evolved from outer membrane vesicles the endosymbiotic mitochondrion secreted, and got enclosed within infoldings of the host prokaryote (in turn, a result of the ingestion of the endosymbiont). This OMV (outer membrane vesicles) based model for the origin of the endomembrane system is currently the one that requires the fewest novel inventions at eukaryote origin and explains the many connections of mitochondria with other compartments of the cell. Currently, this "inside out" hypothesis (which states that the alphaproteobacteria, the ancestral mitochondria, were engulfed by the blebs of an asgardarchaeon, and later the blebs fused leaving infoldings which would eventually become the endomembrane system) is favored more than the outside in one (which suggested that the endomembrane system arose due to infoldings within the archaeal membrane).