Эндомембранная система эукариотических клеток

Введение

Мембраны в цитоплазме эукариотической клетки

Эндомембранная система состоит из различных мембран (эндомембран), расположенных в цитоплазме эукариотической клетки. Эти мембраны разделяют клетку на функциональные и структурные компартменты, или органеллы. У эукариот органеллы эндомембранной системы включают: ядерную мембрану, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, эндосомы и плазматическую (клеточную) мембрану, среди прочих. Система определяется точнее как совокупность мембран, формирующих единую функциональную и развивающуюся структуру, соединенных напрямую или обменивающихся материалом посредством везикулярного транспорта. Важно отметить, что эндомембранная система не включает мембраны пластид или митохондрий, но могла частично эволюционировать в результате деятельности последних (см. ниже). Ядерная мембрана содержит липидный бислой, окружающий содержимое ядра. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – это органелла, осуществляющая синтез и транспорт, ветвящаяся в цитоплазму растительных и животных клеток. Аппарат Гольджи представляет собой серию компартментов, где молекулы упаковываются для доставки в другие компоненты клетки или для секреции из клетки. Вакуоли, встречающиеся как в растительных, так и в животных клетках (хотя значительно крупнее в растительных клетках), отвечают за поддержание формы и структуры клетки, а также за хранение продуктов отходов. Везикула – это относительно небольшой, мембранный мешочек, который хранит или транспортирует вещества. Клеточная мембрана – это защитный барьер, регулирующий поступление веществ в клетку и выход из нее. Существует также органелла, известная как Spitzenkörper, которая встречается только у грибов и связана с ростом верхушки гифы. У прокариот эндомембраны встречаются редко, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно инвагинирована, и большая часть цитоплазмы клетки заполнена слоями светособирающих мембран. Эти светособирающие мембраны могут даже образовывать замкнутые структуры, называемые хлоросомами, у зеленых серных бактерий. Другой пример – сложная система "пепинов" видов Thiomargarita, особенно T. magnifica. Органеллы эндомембранной системы связаны между собой прямым контактом или передачей сегментов мембраны в виде везикул. Несмотря на эти взаимосвязи, различные мембраны не идентичны по структуре и функции. Толщина, молекулярный состав и метаболическая активность мембраны не являются фиксированными, они могут изменяться несколько раз в течение жизни мембраны. Одной из объединяющих характеристик мембран является липидный бислой, в который прикреплены белки с одной или обеих сторон, либо пронизывают его насквозь.

The endomembrane system is composed of the different membranes (endomembranes) that are suspended in the cytoplasm within a eukaryotic cell. These membranes divide the cell into functional and structural compartments, or organelles. In eukaryotes the organelles of the endomembrane system include: the nuclear membrane, the endoplasmic reticulum, the Golgi apparatus, lysosomes, vesicles, endosomes, and plasma (cell) membrane among others. The system is defined more accurately as the set of membranes that forms a single functional and developmental unit, either being connected directly, or exchanging material through vesicle transport. Importantly, the endomembrane system does not include the membranes of plastids or mitochondria, but might have evolved partially from the actions of the latter (see below). The nuclear membrane contains a lipid bilayer that encompasses the contents of the nucleus. The endoplasmic reticulum (ER) is a synthesis and transport organelle that branches into the cytoplasm in plant and animal cells. The Golgi apparatus is a series of multiple compartments where molecules are packaged for delivery to other cell components or for secretion from the cell. Vacuoles, which are found in both plant and animal cells (though much bigger in plant cells), are responsible for maintaining the shape and structure of the cell as well as storing waste products. A vesicle is a relatively small, membrane enclosed sac that stores or transports substances. The cell membrane is a protective barrier that regulates what enters and leaves the cell. There is also an organelle known as the Spitzenkörper that is only found in fungi, and is connected with hyphal tip growth. In prokaryotes endomembranes are rare, although in many photosynthetic bacteria the plasma membrane is highly folded and most of the cell cytoplasm is filled with layers of light gathering membrane. These light gathering membranes may even form enclosed structures called chlorosomes in green sulfur bacteria. Another example is the complex "pepin" system of Thiomargarita species, especially T. magnifica. The organelles of the endomembrane system are related through direct contact or by the transfer of membrane segments as vesicles. Despite these relationships, the various membranes are not identical in structure and function. The thickness, molecular composition, and metabolic behavior of a membrane are not fixed, they may be modified several times during the membrane's life. One unifying characteristic the membranes share is a lipid bilayer, with proteins attached to either side or traversing them.

История концепции

Большинство липидов синтезируются в дрожжах либо в эндоплазматическом ретикулуме, липидных частицах, либо в митохондриях, при этом синтез липидов в плазматической мембране или ядерной мембране происходит в незначительном количестве или вовсе отсутствует. Биосинтез сфинголипидов начинается в эндоплазматическом ретикулуме, но завершается в аппарате Гольджи. Ситуация аналогична у млекопитающих, за исключением первых нескольких этапов биосинтеза эфирных липидов, которые происходят в пероксисомах. Поэтому различные мембраны, окружающие другие субклеточные органеллы, должны формироваться путем переноса липидов из мест их синтеза. Однако, хотя очевидно, что транспорт липидов является центральным процессом в биогенезе органелл, механизмы, посредством которых липиды транспортируются в клетках, остаются недостаточно изученными. Первое предположение о том, что мембраны внутри клеток образуют единую систему, обменивающуюся материалом между своими компонентами, было выдвинуто Морре и Молленгауэром в 1974 году. Это предложение было сделано для объяснения того, как собираются различные липидные мембраны в клетке, посредством потока липидов из мест их синтеза. Идея потока липидов через непрерывную систему мембран и везикул была альтернативой представлению о том, что различные мембраны являются независимыми структурами, формирующимися из транспорта свободных липидных компонентов, таких как жирные кислоты и стеролы, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов через цитозоль и поток липидов через непрерывную эндомембранную систему – не взаимоисключающие процессы, и оба могут происходить в клетках. Внешняя ядерная мембрана непрерывна с мембраной шероховатого эндоплазматического ретикулума и, как и эта структура, содержит рибосомы, прикрепленные к поверхности. Внешняя мембрана также непрерывна с внутренней ядерной мембраной, поскольку два слоя слиты вместе в многочисленных крошечных отверстиях, называемых ядерными порами, пронизывающими ядерную оболочку. Эти поры имеют диаметр около 120 нм и регулируют прохождение молекул между ядром и цитоплазмой, пропуская некоторые, но задерживая другие. Поскольку ядерные поры расположены в области интенсивного трафика, они играют важную роль в клеточной физиологии. Пространство между внешней и внутренней мембранами называется перинуклеарным пространством и соединяется с люменом шероховатого ЭР. Структура ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов (белковых филаментов). Эта сеть организована в сетчатую подкладку, называемую ядерной ламиной, которая связывается с хроматином, интегральными мембранными белками и другими ядерными компонентами вдоль внутренней поверхности ядра. Считается, что ядерная ламина способствует достижению материалов внутри ядра до ядерных пор, а также расщеплению ядерной оболочки во время митоза и ее повторной сборке в конце этого процесса.

Most lipids are synthesized in yeast either in the endoplasmic reticulum, lipid particles, or the mitochondrion, with little or no lipid synthesis occurring in the plasma membrane or nuclear membrane. Sphingolipid biosynthesis begins in the endoplasmic reticulum, but is completed in the Golgi apparatus. The situation is similar in mammals, with the exception of the first few steps in ether lipid biosynthesis, which occur in peroxisomes. The various membranes that enclose the other subcellular organelles must therefore be constructed by transfer of lipids from these sites of synthesis. However, although it is clear that lipid transport is a central process in organelle biogenesis, the mechanisms by which lipids are transported through cells remain poorly understood. The first proposal that the membranes within cells form a single system that exchanges material between its components was by Morré and Mollenhauer in 1974. This proposal was made as a way of explaining how the various lipid membranes are assembled in the cell, with these membranes being assembled through lipid flow from the sites of lipid synthesis. The idea of lipid flow through a continuous system of membranes and vesicles was an alternative to the various membranes being independent entities that are formed from transport of free lipid components, such as fatty acids and sterols, through the cytosol. Importantly, the transport of lipids through the cytosol and lipid flow through a continuous endomembrane system are not mutually exclusive processes and both may occur in cells. The outer nuclear membrane is continuous with the rough endoplasmic reticulum membrane, and like that structure, features ribosomes attached to the surface. The outer membrane is also continuous with the inner nuclear membrane since the two layers are fused together at numerous tiny holes called nuclear pores that perforate the nuclear envelope. These pores are about 120 nm in diameter and regulate the passage of molecules between the nucleus and cytoplasm, permitting some to pass through the membrane, but not others. Since the nuclear pores are located in an area of high traffic, they play an important role in cell physiology. The space between the outer and inner membranes is called the perinuclear space and is joined with the lumen of the rough ER. The nuclear envelope's structure is determined by a network of intermediate filaments (protein filaments). This network is organized into a mesh like lining called the nuclear lamina, which binds to chromatin, integral membrane proteins, and other nuclear components along the inner surface of the nucleus. The nuclear lamina is thought to help materials inside the nucleus reach the nuclear pores and in the disintegration of the nuclear envelope during mitosis and its reassembly at the end of the process.

Эндоплазматическая сетка

Эндоплазматическая сеть (ЭП) представляет собой мембранную органеллу, осуществляющую синтез и транспорт веществ, и является продолжением ядерной оболочки. Более половины всей мембраны в эукариотических клетках приходится на долю ЭП. ЭП состоит из сплющенных мешочков и разветвленных трубочек, которые, как считается, взаимосвязаны, образуя непрерывный лист, окружающий единое внутреннее пространство. Это сильно извилистое пространство называется люменом ЭП и также именуется цистернальным пространством ЭП. Люмен занимает около десяти процентов всего объема клетки. Мембрана ЭП обеспечивает селективный перенос молекул между люменом и цитоплазмой, а благодаря связи с ядерной оболочкой – канал между ядром и цитоплазмой. ЭП играет центральную роль в производстве, обработке и транспортировке биохимических соединений для использования внутри и вне клетки. Ее мембрана является местом синтеза всех трансмембранных белков и липидов для многих органелл клетки, включая саму ЭП, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные везикулы и плазматическую мембрану. Кроме того, почти все белки, предназначенные для выхода из клетки, а также те, что направляются в люмен ЭП, аппарат Гольджи или лизосомы, первоначально доставляются в люмен ЭП. Следовательно, многие белки, обнаруженные в цистернальном пространстве люмена ЭП, находятся там лишь временно, проходя к другим локализациям. Другие белки, однако, постоянно остаются в люмене и называются резидентными белками ЭП. Эти специализированные белки содержат особый сигнал удержания, состоящий из специфической последовательности аминокислот, обеспечивающей их удержание в органелле. Примером важного резидентного белка ЭП является шаперон BiP, который идентифицирует неправильно свернутые или обработанные белки и предотвращает их доставку к месту назначения. ЭП участвует в ко-трансляционной сортировке белков. Полипептид, содержащий сигнал-последовательность ЭП, распознается частицей распознавания сигнала (SRP), которая останавливает синтез белка. SRP транспортирует формирующийся белок к мембране ЭП, где он высвобождается через мембранный канал, и трансляция возобновляется. Существуют два различных, хотя и связанных между собой, региона ЭП, различающихся по структуре и функциям: гладкая ЭП и шероховатая ЭП. Шероховатая ЭП получила свое название из-за покрытия ее цитоплазматической поверхности рибосомами, что придает ей шероховатый вид при наблюдении в электронный микроскоп. Гладкая ЭП выглядит гладкой, поскольку ее цитоплазматическая поверхность лишена рибосом.

The endoplasmic reticulum (ER) is a membranous synthesis and transport organelle that is an extension of the nuclear envelope. More than half the total membrane in eukaryotic cells is accounted for by the ER. The ER is made up of flattened sacs and branching tubules that are thought to interconnect, so that the ER membrane forms a continuous sheet enclosing a single internal space. This highly convoluted space is called the ER lumen and is also referred to as the ER cisternal space. The lumen takes up about ten percent of the entire cell volume. The endoplasmic reticulum membrane allows molecules to be selectively transferred between the lumen and the cytoplasm, and since it is connected to the nuclear envelope, it provides a channel between the nucleus and the cytoplasm. The ER has a central role in producing, processing, and transporting biochemical compounds for use inside and outside of the cell. Its membrane is the site of production of all the transmembrane proteins and lipids for many of the cell's organelles, including the ER itself, the Golgi apparatus, lysosomes, endosomes, secretory vesicles, and the plasma membrane. Furthermore, almost all of the proteins that will exit the cell, plus those destined for the lumen of the ER, Golgi apparatus, or lysosomes, are originally delivered to the ER lumen. Consequently, many of the proteins found in the cisternal space of the endoplasmic reticulum lumen are there only temporarily as they pass on their way to other locations. Other proteins, however, constantly remain in the lumen and are known as endoplasmic reticulum resident proteins. These special proteins contain a specialized retention signal made up of a specific sequence of amino acids that enables them to be retained by the organelle. An example of an important endoplasmic reticulum resident protein is the chaperone protein known as BiP which identifies other proteins that have been improperly built or processed and keeps them from being sent to their final destinations. The ER is involved in cotranslational sorting of proteins. A polypeptide which contains an ER signal sequence is recognised by the signal recognition particle which halts the production of the protein. The SRP transports the nascent protein to the ER membrane where it is released through a membrane channel and translation resumes. There are two distinct, though connected, regions of ER that differ in structure and function: smooth ER and rough ER. The rough endoplasmic reticulum is so named because the cytoplasmic surface is covered with ribosomes, giving it a bumpy appearance when viewed through an electron microscope. The smooth ER appears smooth since its cytoplasmic surface lacks ribosomes.

Функции гладкого ЭР

В подавляющем большинстве клеток области гладкого ЭР встречаются редко и часто являются частично гладкими и частично грубыми. Их иногда называют переходным ЭР, поскольку они содержат сайты выхода из ЭР, из которых отпочковываются транспортные везикулы, несущие вновь синтезированные белки и липиды для транспортировки в аппарат Гольджи. Однако в определенных специализированных клетках гладкий ЭР обилен и выполняет дополнительные функции. Гладкий ЭР этих специализированных клеток участвует в разнообразных метаболических процессах, включая синтез липидов, метаболизм углеводов и детоксикацию лекарств и ядов. Помимо синтеза секреторных белков, грубый ЭР производит мембраны, которые растут за счет добавления белков и фосфолипидов. По мере роста полипептидов, предназначенных для мембранных белков, из рибосом, они встраиваются в саму мембрану ЭР и удерживаются там своими гидрофобными участками. Грубый ЭР также производит собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ЭР, собирают фосфолипиды. Мембрана ЭР расширяется и может переноситься транспортными везикулами к другим компонентам эндомембранной системы. Везикулы, отправляемые из ЭР и содержащие белки, подвергаются дальнейшим изменениям в аппарате Гольджи, а затем готовятся к секреции из клетки или транспортировке в другие части клетки. В процессе своего путешествия через пространство аппарата Гольджи, покрытое ферментами, с белками могут происходить различные изменения. Модификация и синтез углеводных частей гликопротеинов – распространенный процесс в обработке белков. Аппарат Гольджи удаляет и замещает мономеры сахара, производя большое разнообразие олигосахаридов. Помимо модификации белков, аппарат Гольджи также сам синтезирует макромолекулы. В растительных клетках аппарат Гольджи производит пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растения. После завершения процесса модификации аппарат Гольджи сортирует продукты своей обработки и отправляет их в различные части клетки. Для этого ферменты Гольджи добавляют молекулярные идентификационные метки. После организации всего необходимого аппарат Гольджи отправляет свои продукты, отпочковывая везикулы со своей транс-стороны.

In the great majority of cells, smooth ER regions are scarce and are often partly smooth and partly rough. They are sometimes called transitional ER because they contain ER exit sites from which transport vesicles carrying newly synthesized proteins and lipids bud off for transport to the Golgi apparatus. In certain specialized cells, however, the smooth ER is abundant and has additional functions. The smooth ER of these specialized cells functions in diverse metabolic processes, including synthesis of lipids, metabolism of carbohydrates, and detoxification of drugs and poisons. In addition to making secretory proteins, the rough ER makes membranes that grows in place from the addition of proteins and phospholipids. As polypeptides intended to be membrane proteins grow from the ribosomes, they are inserted into the ER membrane itself and are kept there by their hydrophobic portions. The rough ER also produces its own membrane phospholipids; enzymes built into the ER membrane assemble phospholipids. The ER membrane expands and can be transferred by transport vesicles to other components of the endomembrane system. Vesicles sent off by the ER containing proteins are further altered at the Golgi apparatus and then prepared for secretion from the cell or transport to other parts of the cell. Various things can happen to the proteins on their journey through the enzyme covered space of the Golgi apparatus. The modification and synthesis of the carbohydrate portions of glycoproteins is common in protein processing. The Golgi apparatus removes and substitutes sugar monomers, producing a large variety of oligosaccharides. In addition to modifying proteins, the Golgi also manufactures macromolecules itself. In plant cells, the Golgi produces pectins and other polysaccharides needed by the plant structure. Once the modification process is completed, the Golgi apparatus sorts the products of its processing and sends them to various parts of the cell. Molecular identification labels or tags are added by the Golgi enzymes to help with this. After everything is organized, the Golgi apparatus sends off its products by budding vesicles from its trans face.

Вакуолы

Вакуоли, как и везикулы, являются мембранными мешочками внутри клетки. Они крупнее везикул, и их специфическая функция варьируется. Функционирование вакуолей различается у растительных и животных клеток. В растительных клетках вакуоли занимают от 30% до 90% общего объема клетки. Большинство зрелых растительных клеток содержат одну крупную центральную вакуоль, окруженную мембраной, называемой тонопластом. Вакуоли растительных клеток служат хранилищами для питательных веществ и отходов клетки. Раствор, в котором хранятся эти молекулы, называется клеточным соком. Пигменты, окрашивающие клетку, иногда находятся в клеточном соке. Вакуоли также могут увеличивать размер клетки, которая удлиняется при добавлении воды, и контролируют тургорное давление (осмотическое давление, предотвращающее обрушение клеточной стенки). Подобно лизосомам клеток животных, вакуоли имеют кислую pH и содержат гидролитические ферменты. pH вакуолей позволяет им осуществлять гомеостатические процессы в клетке. Например, при понижении pH в клеточной среде, ионы H+, поступающие в цитозоль, могут быть перенесены в вакуоль для поддержания постоянного pH цитозоля. У животных вакуоли участвуют в процессах экзоцитоза и эндоцитоза. Эндоцитоз – это процесс поглощения веществ клеткой, в то время как экзоцитоз – это перемещение веществ из клетки во внеклеточное пространство. Вещество, предназначенное для поглощения, окружается плазматической мембраной, а затем переносится в вакуоль. Существуют два типа эндоцитоза: фагоцитоз (клеточное поглощение) и пиноцитоз (клеточное питье). При фагоцитозе клетки поглощают крупные частицы, такие как бактерии. Пиноцитоз – это тот же процесс, но поглощаемые вещества находятся в жидком состоянии.

Пузырьки

Пузырьки – это небольшие мембранные транспортные единицы, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в эндоплазматическом ретикулуме, в аппарат Гольджи, а затем из аппарата Гольджи в различные места назначения. Существуют различные типы везикул, каждый из которых имеет различную белковую конфигурацию. Большинство из них формируются из специфических областей мембран. Когда везикула отпочковывается от мембраны, она содержит специфические белки на своей цитозольной поверхности. Каждая мембрана, к которой направляется везикула, содержит маркер на своей цитозольной поверхности. Этот маркер соответствует белкам на везикуле, направляющейся к этой мембране. Как только везикула находит мембрану, они сливаются. Существует три хорошо известных типа везикул: покрытые клатрином, покрытые COPI и покрытые COPII. Каждый из них выполняет различные функции в клетке. Например, везикулы, покрытые клатрином, транспортируют вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Везикулы, покрытые COPI и COPII, часто используются для транспортировки между ЭР и аппаратом Гольджи. Если лизосома разорвется, высвободившиеся ферменты не будут очень активны из-за нейтрального pH цитозоля. Однако, если произойдет утечка из многочисленных лизосом, клетка может быть разрушена в результате аутодеградации. Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в процессе, называемом фагоцитозом (от греческих слов phagein – есть и kytos – сосуд, здесь относящихся к клетке), путем слияния с вакуолью и высвобождения своих ферментов в вакуоль. В результате этого процесса сахара, аминокислоты и другие мономеры поступают в цитозоль и становятся питательными веществами для клетки. Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для переработки устаревших органелл клетки в процессе, называемом аутофагией. Лизосома захватывает другую органеллу и использует свои ферменты для расщепления поглощенного материала. Полученные органические мономеры затем возвращаются в цитозоль для повторного использования. Последняя функция лизосомы – переваривать саму клетку посредством автолиза.

Vesicles are small membrane enclosed transport units that can transfer molecules between different compartments. Most vesicles transfer the membranes assembled in the endoplasmic reticulum to the Golgi apparatus, and then from the Golgi apparatus to various locations. There are various types of vesicles each with a different protein configuration. Most are formed from specific regions of membranes. When a vesicle buds off from a membrane it contains specific proteins on its cytosolic surface. Each membrane a vesicle travels to contains a marker on its cytosolic surface. This marker corresponds with the proteins on the vesicle traveling to the membrane. Once the vesicle finds the membrane, they fuse. There are three well known types of vesicles. They are clathrin coated, COPI coated, and COPII coated vesicles. Each performs different functions in the cell. For example, clathrin coated vesicles transport substances between the Golgi apparatus and the plasma membrane. COPI and COPII coated vesicles are frequently used for transportation between the ER and the Golgi apparatus. If a lysosome were to rupture, the enzymes released would not be very active because of the cytosol's neutral pH. However, if numerous lysosomes leaked the cell could be destroyed from autodigestion. Lysosomes carry out intracellular digestion, in a process called phagocytosis (from the Greek phagein, to eat and kytos, vessel, referring here to the cell), by fusing with a vacuole and releasing their enzymes into the vacuole. Through this process, sugars, amino acids, and other monomers pass into the cytosol and become nutrients for the cell. Lysosomes also use their hydrolytic enzymes to recycle the cell's obsolete organelles in a process called autophagy. The lysosome engulfs another organelle and uses its enzymes to take apart the ingested material. The resulting organic monomers are then returned to the cytosol for reuse. The last function of a lysosome is to digest the cell itself through autolysis.

Костяк

Шпиццекорпер — это компонент эндомембранной системы, встречающийся только у грибов и связанный с ростом кончика гифы. Это фазово-темное тело, состоящее из агрегации мембранных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, служащее местом сборки и высвобождения этих компонентов между аппаратом Гольджи и клеточной мембраной. Шпиццекорпер подвижен и обеспечивает новый рост кончика гифы по мере своего движения вперед. Плазматическая мембрана клетки выполняет множество функций, включая транспорт питательных веществ внутрь клетки, выведение отходов, предотвращение проникновения нежелательных веществ в клетку, удержание необходимых веществ внутри клетки, поддержание pH цитозоля и сохранение осмотического давления цитозоля. Для выполнения этих функций используются транспортные белки, которые обеспечивают прохождение одних веществ, но не других. Эти белки используют гидролиз АТФ для перекачивания веществ против градиента концентрации.

Эволюция

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением самих эукариотов, а происхождение эукариотов – с эндосимбиотическим происхождением митохондрий. Было предложено множество моделей для объяснения происхождения эндомембранной системы (обзор в). Наиболее современная концепция предполагает, что эндомембранная система эволюционировала из внешних мембранных везикул, выделяемых эндосимбиотической митохондрией, которые затем оказались заключенными в инвагинации прокариотической клетки-хозяина (возникшие, в свою очередь, в результате фагоцитоза эндосимбионта). Эта модель, основанная на OMV (внешних мембранных везикулах) для происхождения эндомембранной системы, в настоящее время требует наименьшего числа новых эволюционных новообразований при возникновении эукариотов и объясняет многочисленные связи митохондрий с другими компартментами клетки. В настоящее время эта гипотеза "изнутри" (утверждающая, что альфапротеобактерии, предковые митохондрии, были захвачены пузырьками асгардаархеи, а затем пузырьки слились, образовав инвагинации, которые в конечном итоге сформировали эндомембранную систему) является более предпочтительной, чем гипотеза "снаружи" (предполагающая, что эндомембранная система возникла в результате инвагинаций в археальной мембране).