Джордж Ледьярд Стеббинс: Американ ботанигі және генетигі

Кіріспе

Американдық ботаник және генетик (1906–2000) – ботаник Джордж Ледиард Степбинс.

Джордж Ледиард Степбинс-кiшi (6 қаңтар 1906 – 19 қаңтар 2000) – американдық ботаник және генетик, 20 ғасырдың жетекші эволюциялық биологтарының бірі. Степбинс 1931 жылы Гарвард университетінде ботаника ғылымдарының докторы дәрежесін алды. Одан кейін ол Калифорния университетіне, Берклиге оқуға түсті, онда Е. Б. Бэбкокпен бірлесіп өсімдік түрлерінің генетикалық эволюциясы бойынша жұмыс істеді. «Бей Ареа Биосистемтистері» деп аталатын эволюциялық биологтар тобымен байланысы оны генетиканы қамтитын өсімдіктер эволюциясының кешенді синтезін жасауға жеткізді. Оның ең маңызды жарияланымдарының бірі – «Өсімдіктердегі түрлену мен эволюция», ол генетиканы және Дарвиннің табиғи іріктеу теориясын біріктіре отырып, өсімдік түрлерінің қалыптасуын сипаттайды. Бұл еңбек қазіргі синтездің негізін құраған маңызды жарияланымдардың бірі саналады және өсімдіктердің эволюциялық биологиясын зерттеу үшін қазірге дейін тұжырымдамалық база болып табылады. Эрнст Майрдың айтуынша, «Өсімдіктердің эволюциялық систематикасымен айналысқан көптеген кейінгі еңбектер Степбинстің жұмысынан терең әсер көрді». Ол гибридтеу және полиплоидияның түрлену мен өсімдіктер эволюциясындағы рөлі туралы зерттеулер жүргізіп, осы саладағы жұмысы осы саланың зерттеулеріне ұзаққа созылған әсер етті. 1960 жылдан бастап Степбинс Калифорния университетінің, Дэвис қаласындағы Генетика кафедрасын құруға белсенді қатысты, сондай-ақ эволюцияны және ғылымды жалпы түрде насихаттаумен айналысатын көптеген ұйымдарда жұмыс істеді. Ол Ұлттық ғылым академиясының және Америка философиялық қоғамының мүшесі болып сайланды, Ұлттық ғылым медалімен марапатталды, Калифорния штатының жоғары мектептері үшін эволюцияға негізделген ғылым бағдарламаларын әзірлеуге, сондай-ақ сол штаттың сирек кездесетін өсімдіктерін сақтауға қатысты.

Ерте өмір және білім

Степбинс Нью-Йорктің Лоренс қаласында үш баланың кенжесі болып дүниеге келген. Оның ата-анасы Джордж Ледиард Стеббинс, Мэн штатындағы Сил-Харборды дамытқан және Акадия ұлттық паркін құруға көмектескен бай жылжымайтын мүлік қаржыгері және Эдит Алден Кэндлер Стеббинс болды; ата-анасы екеуі де Нью-Йорктің тумасы және епископальдықтар болды. Степбинс өмір бойы әкесімен айырмашылығын көрсету үшін Ледьяр деп аталды. Отбасы балаларымен Seal Harbor-қа барып, олардың табиғат тарихымен қызығушылығын арттырды. 1914 жылы Эдит туберкулезге шалдықты, Степбиндер оның денсаулығын жақсарту үшін Санта-Барбараға (Калифорния) көшіп барды. Калифорнияда Стеббинс Карпинтериядағы Кейт мектебінде оқыды, онда оған американдық табиғат тарихы оқытушысы, әуесқой орнитолог және ботаник Ральф Хоффманн әсер етті. Мектепті бітірген соң, Гарвардта саяси зерттеулер мамандығы бойынша білім алды. Бакалавриаттың үшінші жылында ол ботаника мамандығын таңдады. Степбинс 1928 жылы Гарвардта аспирантураны бастады, бастапқыда Мерит Линдон Фернальдпен бірге гүлді өсімдіктердің таксономиясы мен биогеографиясы, әсіресе Жаңа Англия флорасы бойынша жұмыс істеді. Ол 1929 жылы биология ғылымдары бойынша магистр дәрежесін алып, докторлық дәрежесін алу үшін жұмыс істей бастады. D. Фернальд қолдамайтын әдіс - хромосомаларды таксономиялық зерттеулер үшін пайдалануды қызықтырады. Степбинс докторлық жұмысын цитологияға бағыттайды. Ол цитолог Э. С. Джеффримен бірге өзінің жетекшісі және Фернальд өзінің бақылаушы панеліне қатысты. Философиялық диссертация кезінде Д. кандидатурасы бойынша Стеббинс генетик Карл Сакстан кеңес пен қадағалау сұрады. Сакс Степбинстің жұмысында бірнеше қателерді анықтады және Джеффридің пікірлеріне сәйкес келетін, бірақ қазіргі заманғы генетиктердің жұмысына сәйкес келмейтін нәтижелерді түсіндіруді мақұлдамады. Джеффри мен Сакс Степбинстің диссертациясы туралы айтысып, олардың әртүрлі көзқарастарын ескере отырып, диссертация бірнеше рет қайталанды. Степбинс филология ғылымының докторы. Д. 1931 жылы Гарвард университеті берді. Сол жылдың наурыз айында ол Маргарет Чемберлинге үйленді, олармен үш баласы болды. 1932 жылы Колгейт университетінде биологиядан сабақ берді. Колгетте жүріп, ол цитогенетика бойынша жұмысын жалғастырды; атап айтқанда, ол Antennaria генетикасын зерттеуді жалғастырды және биолог Перси Сондерс өсірген гибридті пиониялардағы хромосомалардың мінез-құлқын зерттей бастады. Сондерс пен Стеббинс 1932 жылы Нью-Йорктегі Итака қаласында өткен Генетика халықаралық конгрессіне қатысты. Бұл жерде Стеббинстің қызығушылығын хромосомалық кроссовер туралы айтқан Томас Хант Морган мен Барбара МакКлинтоктың баяндамалары тудырды. Степбинс Макклинтоктың пиониядағы кроссоверлік тәжірибелерін қайта жасап, оның генетик ретінде беделін арттырған пионияның цитогенетикасы туралы бірнеше мақала жариялады. Степбинстің 1940 жылы "Американдық натуралист" журналында жарияланған "Өсімдіктердің эволюциясындағы полиплоидияның маңызы" деген мақаласында жасанды полиплоидтар мен табиғи полиплоидтық кешендер бойынша жүргізілген жұмыстар полиплоидияның үлкен, күрделі және кең таралған тұқымдарды дамытуда маңызды екенін көрсетті. Алайда, өсімдіктер отбасындағы полиплоидияның тарихын қарап, ол полиплоидия тек шөптесін көпжылдықтарда ғана кездесетінін және ағаш өсімдіктер мен біржылдықтарда сирек кездесетінін дәлелдеді. Полиплоидтар эволюцияда консервативті рөл атқарды, өйткені құнарлылық проблемалары жаңа эволюциялық желіге әкелетін жаңа генетикалық материалды алу мен көбейтуге жол бермеді. Бұл жұмыс 1947 жылы "Полиплоидтардың түрлері: олардың жіктелуі мен маңызы" атты мақаласымен жалғасты, онда полиплоидтарды жіктеу жүйесі егжей-тегжейлі сипатталды және Стеббинстің палеополиплоидияның ангиоспария эволюциясындағы рөлі туралы идеялары сипатталды, онда ол хромосома саны филогендерді құру үшін пайдалы құрал болуы мүмкін деп дәлелдеді. Бұл шолулар өте ықпалды болды және басқаларға эволюциядағы полиплоидияның рөлін зерттеуге негіз болды. 1939 жылы Бэбкоктың қолдауымен Степбинс Калифорния университеті Берклидегі генетика кафедрасының толық профессорлығына тағайындалды. Степбинске эволюция курсын оқыту тапсырылды, ал дайындық барысында ол генетика мен эволюцияны біріктіретін қазіргі заманғы зерттеулерге қызыға бастады. Ол Бей Ареа Биосистемтистері деп аталатын топпен байланысты болды, оған ботаник Йенс...

Stebbins was born in Lawrence, New York, the youngest of three children. His parents were George Ledyard Stebbins, a wealthy real estate financier who developed Seal Harbor, Maine and helped to establish Acadia National Park, and Edith Alden Candler Stebbins; both parents were native New Yorkers and Episcopalians. Stebbins was known throughout his life as Ledyard, to distinguish himself from his father. The family encouraged their sons' interest in natural history during their periodic journeys to Seal Harbor. In 1914, Edith contracted tuberculosis and the Stebbins moved to Santa Barbara, California to improve her health. In California, Stebbins was enrolled at the Cate School in Carpinteria where he became influenced by Ralph Hoffmann, an American natural history instructor and amateur ornithologist and botanist. After graduating from high school, he embarked on a major in political studies at Harvard. By the third year of his undergraduate study, he had decided to major in botany. Stebbins started graduate studies at Harvard in 1928, initially working on flowering plant taxonomy and biogeography—particularly that of the flora of New England—with Merritt Lyndon Fernald. He completed his MA in 1929 in biological sciences and continued to work toward his Ph. D. He became interested in using chromosomes for taxonomic studies, a method that Fernald did not support. Stebbins chose to concentrate his doctoral work on the cytology of plant reproductive processes in the genus Antennaria, with cytologist E. C. Jeffrey as his supervisor and Fernald on his supervisory panel. During his Ph. D. candidature, Stebbins sought advice and supervision from geneticist Karl Sax. Sax identified several errors in Stebbins's work and disapproved of his interpretation of results that, while in accordance with Jeffrey's views, were inconsistent with the work of contemporary geneticists. Jeffrey and Sax argued over Stebbins's dissertation, and the thesis was revised numerous times to accommodate their differing views. Stebbins's Ph. D. was granted by Harvard in 1931. In March that year, he married Margaret Chamberlin, with whom he had three children. In 1932, he took a teaching position in biology at Colgate University. While at Colgate, he continued his work in cytogenetics; in particular, he continued to study the genetics of Antennaria and began to study the behaviour of chromosomes in hybrid peonies bred by biologist Percy Saunders. Saunders and Stebbins attended the 1932 International Congress of Genetics in Ithaca, New York. Here, Stebbins's interest was captured by talks given by Thomas Hunt Morgan and Barbara McClintock, who spoke about chromosomal crossover. Stebbins reproduced McClintock's crossover experiments in the peony, and published several papers on the cytogenetics of Paeonia, which established his reputation as a geneticist. Stebbins's review, "The significance of polyploidy in plant evolution", published in American Naturalist in 1940, demonstrated how work done on artificial polyploids and natural polyploid complexes had shown that polyploidy was important in developing large, complex, and widespread genera. However, by looking at the history of polyploidy in plant families, he argued that polyploidy was only common in herbaceous perennials and infrequent in woody plants and annuals. As such, polyploids played a conservative role in evolution since problems with fertility prevented the acquisition and replication of new genetic material that might lead to a new line of evolution. This work continued with the 1947 paper "Types of polyploids: their classification and significance", which detailed a system for the classification of polyploids and described Stebbins' ideas about the role of paleopolyploidy in angiosperm evolution, where he argued that chromosome number may be a useful tool for the construction of phylogenies. These reviews were highly influential and provided a basis for others to study the role of polyploidy in evolution. In 1939, with Babcock's support, Stebbins was made a full professor in the Department of Genetics at UC Berkeley, after the Department of Botany failed to promote him. Stebbins was required to teach a course on evolution, and during his preparation he became excited by contemporary research combining genetics and evolution. He became associated with a group known as the Bay Area Biosystematists, which included botanist Jens Clausen, taxonomist David D. Keck, physiologist William Hiesey and the evolutionary geneticist Theodosius Dobzhansky. During this time he also became friends with the botanist Herbert Baker. With the encouragement of this group of scientists, Stebbins directed his research towards evolution. He became involved with the Society for the Study of Evolution in 1946, and was one of the few botanists involved with the new organization. His research on plant evolution also progressed during this period; he worked on the genetics of forage grasses, looking at polyploidy and the evolution of the Poaceae and publishing numerous papers on the subject though the 1940s. He produced an artificial autotetraploid grass from the diploid species Ehrharta erecta through treatment with the chromosome doubling agent colchicine. He was able to establish the plant in the field, and after 39 years of field trials was able to show that the autopolyploid was not as successful as its diploid parent in an unchanging environment.

Өсімдіктердегі түрленуі мен эволюциясы

Колумбия университетінің Jesup лекциялары қазіргі эволюциялық синтездің көптеген маңызды жұмыстарының бастау нүктесі болды. Баяндамашылар эволюцияның негізгі механизмі ретінде селекциямен эволюцияның бірліктері (гендер) арасындағы маңызды екі жаңалықтың байланысын таныстырды. 1941 жылы Эдгар Андерсон (Ирис тұқымдасындағы будандастыру жұмыстары 1930 жылы кездескеннен бері Степбинсті қызықтырған) және Эрнст Майр лекция сериясын ұсынды, ал Майр кейіннен өзінің лекцияларын "Систематика және түрлердің пайда болуы" деп жариялады. 1946 жылы Добжанскийдің ұсынысы бойынша Степбинс беделді лекцияларды ұсынуға шақырылды. Степбинс лекциялары генетика, экология, систематика, цитология және палеонтологияның өзгеше салаларын біріктірді. 1950 жылы бұл дәрістер "Өсімдіктердегі өзгерістер мен эволюция" деген атпен жарық көрді, ол 20-ғасырдағы ботаникадағы ең маңызды кітаптардың бірі болып шықты. Бұл кітап ботаника ғылымын эволюциялық теорияның жаңа синтезіне енгізді және 1936-1950 жылдар аралығында жазылған биологиялық еңбектер канонының бір бөлігі болды, ол эволюцияның қазіргі заманғы синтезін қалыптастырды. Өсімдіктердегі түрлендіру және эволюция - өсімдіктердегі эволюциялық механизмдердің генетикалық деңгейде қалай жұмыс істегенін кеңінен түсіндіретін алғашқы кітап. Ол өсімдіктердің эволюциясына байланысты тұжырымдамаларды жануарлардың эволюциясына сәйкес келтірді, өйткені ол Добжанскийдің 1937 жылғы "Генетика және түрлердің шығу тегі" еңбегінен пайда болды және жаңа салаға: өсімдіктердің эволюциялық биологиясына әртүрлі пәндерді ұйымдастыру үшін тұжырымдамалық негіздеме берді. Степбинс бұл кітапта эволюцияны динамикалық проблема ретінде зерттеу керектігін және эволюцияны үш деңгейде қарастыру керектігін айтты: бірінші, аралас популяция ішіндегі жеке әртүрлілік; екінші, осы әртүрліліктің таралуы мен жиілігі; үшіншісі, түрлердің пайда болуына әкелетін оқшаулау механизмдерінің жинақталуы нәтижесінде популяциялардың бөлінуі мен айырмашылығы. Ол биосистематиктер Клаузен, Кек, Хизи және Турессонның еңбектерін пайдаланып, генотиптік және фенотиптік өзгерісті ажырата алатындығын көрсетті, яғни генетикалық бірдей өсімдіктердің әр түрлі ортада әртүрлі фенотиптері болуы мүмкін. Кітаптың ең түпнұсқалық тарауларының бірі гибридтеу және полиплоидия сияқты генетикалық жүйелердің де селекцияға ұшырағанын көрсету үшін C. D. Дарлингтонның цитогенетика жұмысын қолданды. Бұл кітап кейбір ботаниктер әлі де қолдап жүрген Ламмарк эволюциясы немесе жұмсақ тұқым қуалау сияқты өсімдіктердегі эволюцияның баламалы механизмдеріне деген кез келген сенімге тиімді түрде тоқтам салды. Осы басылымнан кейін Степбинс қазіргі эволюциялық теорияның сарапшысы ретінде танылып, өсімдіктердің эволюциялық биология ғылымының негізін қалаушы ретінде танылады. Variation and Evolution in Plants басылып шыққаннан кейін 50 жылдан астам уақыт өткеннен кейін де қазіргі заманғы ғылыми ботаникалық әдебиеттерде кеңінен келтіріледі. Степбинс өзінің қазіргі заманғы синтезге қосқан үлесін басқа жұмысшылар ботаникаға бұрыннан қалыптасқан генетикалық принциптерді қолдану ретінде қарастырды. "Мен [заманауи синтетикалық теорияға] жаңа элементтер қосқан жоқпын. Мен тек өсімдіктер әлеміндегі жағдайды түсіну үшін ғана өзгерттім".

Columbia University's Jesup Lectures were the starting point for many of the most important works of the modern evolutionary synthesis. The presenters introduced the connection between two important discoveries—the units of evolution (genes) with selection as the primary mechanism of evolution. In 1941, Edgar Anderson (whose work on hybridization in the genus Iris had interested Stebbins since they met in 1930) and Ernst Mayr co presented the lecture series and Mayr later published his lectures as Systematics and the Origin of Species. In 1946, Stebbins was invited on Dobzhansky's recommendation to present the prestigious lectures. Stebbins' lectures drew together the otherwise disparate fields of genetics, ecology, systematics, cytology, and paleontology. In 1950, these lectures were published as Variation and Evolution in Plants, which proved to be one of the most important books in 20th century botany. The book brought botanical science into the new synthesis of evolutionary theory, and became part of the canon of biological works written between 1936 and 1950 that formed the modern synthesis of evolution. Variation and Evolution in Plants was the first book to provide a wide ranging explanation of how evolutionary mechanisms operated in plants at the genetic level. It brought concepts related to plant evolution into line with animal evolution as it emerged from Dobzhansky's 1937 Genetics and the Origin of Species and provided the conceptual framework to organize a disparate set of disciplines into a new field: plant evolutionary biology. In the book Stebbins argued that evolution needed to be studied as a dynamic problem and that evolution must be considered on three levels: first, that of individual variation within an interbreeding population; second, that of the distribution and frequency of this variation; and third, that of the separation and divergence of populations as the result of the building up of isolating mechanisms leading to the formation of species. He used the work of biosystematists Clausen, Keck, Hiesey, and Turesson to show that it was possible to distinguish between genotypic and phenotypic variation—that is, genetically identical plants could have different phenotypes in different environments. One of the book's most original chapters used the cytogenetics work of C. D. Darlington to show that genetic systems like hybridization and polyploidy were also subject to selection. The book effectively ended any serious belief in alternative mechanisms of evolution in plants, such as Lamarckian evolution or soft inheritance, which were still upheld by some botanists. Following that publication, Stebbins was regarded as an expert on modern evolutionary theory and is widely credited with the founding of the science of plant evolutionary biology. Variation and Evolution in Plants continues to be widely cited in contemporary scientific botanical literature more than 50 years after its publication. Stebbins regarded his contribution to the modern synthesis as the application of genetic principles already established by other workers to botany. "I didn't add any new elements [to the modern synthetic theory] to speak of. I just modified things so that people could understand how things were in the plant world."

UC Davis және кейінгі өмірі

1950 жылы Стеббинс Калифорния университеті, Дэвис қаласында тағайындалды, онда ол университеттің генетика кафедрасын құруда басты рөл атқарды; ол кафедраның алғашқы төрағасы болды және 1958 жылдан 1963 жылға дейін осы лауазымға ие болды. Дэвисте оның зерттеулерінің бағыты жаңа салаларды, мысалы, егін өсімдіктерінің даму морфологиясы мен генетикасын, соның ішінде арпаны енгізуге ауысты. 1950 жылдан кейін 200-ден астам мақалалар мен бірнеше кітаптар жазып, өсімдіктердің эволюциясы туралы кеңінен және кеңінен жариялауды жалғастырды. Степбинс пен Эдгар Андерсон 1954 жылы жаңа ортаға бейімделудегі гибридтердің маңыздылығы туралы мақала жазды. Олар жаңа бейімделулердің ата-аналардың бірде-біреуінің бұрын пайдаланбаған мекендерін басып алуды жеңілдететінін және жаңа бейімделулердің тұрақтанған будандасқан түрлердің қалыптасуын жеңілдететінін ұсынды. Осы жұмыстан кейін Степбинс адаптивті сәулеленудің алғашқы моделін жасады. Ол эволюциялық жетістіктерге жету үшін генетикалық өзгермеліліктің жоғары дәрежесі қажет екенін, мутацияның баяу жылдамдығы себепті генетикалық рекомбинация осы өзгерістің ең ықтимал көзі болып табылатынын және гибридтеу арқылы өзгерісті барынша арттыруға болатынын ұсынды. 2006 жылдан бастап, будандастырудың эволюцияның кездейсоқ салдары болып табылатынына немесе өсімдік түрлерінің пайда болуы мен эволюциясына қажеттілігіне қатысты зерттеулер жүргізілуде; қазіргі зерттеулер Стеббинс пен Андерсонның жұмыстарынан басталған интеллектуалды тұқымның бөлігі деп айтылды. Степбинс UC Дэвисте болған кезінде бірнеше кітап жазды. Бұлардың ішінде оның Variation and Evolution, Flowering Plants: Evolution Above the Species Level атты еңбегін 1974 жылы Гарвардта Пратер лекцияларын оқығаннан кейін жариялаған. Степбинс ангиоспермдердің шығу тегі, генетикасы және даму биологиясы туралы айтады. Ол ангиоспермалардың әртараптануында адаптивті сәулеленудің рөлін және біздің қазіргі кездегі түрлердің генетикасы мен экологиясын түсінудің пайдасын, ежелгі түрлердің эволюциясы туралы білім алу үшін қолданады деп айтады. Сондай-ақ, ол "Органикалық эволюцияның процестері", "Прогрессивті эволюцияның негізі", "Өсімдіктердегі хромосомалық эволюция" және "Эволюция" оқулығын Добжанский, Франсиско Аяла және Джеймс В. Валентинмен бірге жазды. Оның соңғы кітабы "Дарвин ДНҚ-ға, молекулалар адамзатқа" 1982 жылы жарық көрді. Степбинс эволюцияны оқытуға құштар болды, ол 1960 және 70-жылдары Дарвиндік эволюцияны мемлекеттік мектептерде оқытуды жақтады. Ол биологияның негізгі біріктіруші қағидасы ретінде эволюция негізінде орта мектеп оқу бағдарламаларын әзірлеу үшін биологиялық ғылымдар оқу бағдарламасымен тығыз жұмыс істеді. Сондай-ақ, ол ғылыми креационизм топтарына қарсы болды. 1983 жылы Филадельфия Табиғи ғылымдар академиясының Лейди сыйлығын алды. Степбинс өмірінің соңғы жылдары Калифорниядағы табиғатты қорғау мәселесі бойынша белсенді болды. Ол 1960-шы жылдардың басында Сакраментода Калифорнияның жергілікті өсімдіктер қоғамының бөлімшесін құрды. Қоғам арқылы ол Калифорнияның жергілікті флорасына қызығушылықты арттыру және сирек кездесетін өсімдіктерді құжаттау үшін белсенді іссапарлар бағдарламасын құрды. Степбинс 1966 жылы Қоғамның штаттық президенті болды. Қоғам Монтерей түбегіндегі жағажайдың жойылуын болдырмауда маңызды рөл атқарды, ол оны "Эволюция төбесі" деп атады. Бұл аймақ қазір С. Ф. Б. Морс ботаникалық аймағы ретінде белгілі және оны Дель Монте орман қоры басқарады. Ол 1996 жылы қоғамның "Калифорнияның жабайы бақтары: тірі мұра" атты кітабына үлкен үлес қосты. Степбинс Калифорнияның жергілікті өсімдіктер қоғамының Калифорнияның сирек кездесетін және құрып бара жатқан тамырлы өсімдіктерінің тізімін құруға ықпал етті; оны әлі күнге дейін АҚШ-тағы мемлекеттік және федералды органдар қорғау саясатын әзірлеу үшін қолданады. Степбинс сондай-ақ Сьерра клубының мүшесі болды. UC Дэвистегі қызметі кезінде ол 30-дан астам аспирантты генетика, даму биологиясы және ауыл шаруашылығы ғылымдары бойынша оқытты. 1973 жылы Стеббинс UC Дэвисте соңғы дәрістерін оқыды және профессор-эмеритус атанды. Зейнеткерлікке шыққаннан кейін ол көп жерді аралап, сабақ берді және келесі 20 жыл бойы әріптестерін аралады. Оның соңғы мақаласы "Еволюция туралы пікірімнің қысқаша тұжырымы" деп аталып, 1999 жылы "Американдық ботаника журналында" жарияланды. Сол жылы ол Эрнст Майрмен бірге Америка биологиялық ғылымдар институтының "Артық қызмет көрсету" с�...

Stebbins took an appointment at the University of California, Davis in 1950, where he was a key figure in the establishment of the university's department of genetics; he was the department's first chairman and held the position from 1958 to 1963. At Davis, the focus of his research changed to incorporate newer areas, such as developmental morphology and genetics in crop plants, including barley. He continued to publish widely and extensively on plant evolution, writing over 200 papers and several books after 1950. Stebbins and Edgar Anderson wrote a paper in 1954 on the importance of hybridization in adapting to new environments. They proposed novel adaptations would facilitate the invasion of habitats not utilized previously by either parent and that novel adaptations may facilitate the formation of stabilized hybrid species. Following this paper, Stebbins developed the first model of adaptive radiation. He proposed that a high degree of genetic variability was necessary for major evolutionary advances, that because of slow mutation rates, genetic recombination was the most likely source of this variation, and that variation could be maximised though hybridization. As of 2006, research is ongoing regarding whether hybridization is an accidental consequence of evolution or if it is necessary for the creation and evolution of plant species; it has been argued that contemporary studies are part of an intellectual lineage that started with the work of Stebbins and Anderson. Stebbins wrote several books during his time at UC Davis. These included his follow up to Variation and Evolution, Flowering Plants: Evolution Above the Species Level, which was published in 1974, following his delivery of the Prather Lectures at Harvard. Stebbins discusses the origins, genetics and developmental biology of the angiosperms. He argues for the role of adaptive radiation in the diversification of the angiosperms and the usefulness of applying our current understanding of species' genetics and ecology to gain knowledge about the evolution of ancient species. He also wrote Processes of Organic Evolution, The Basis of Progressive Evolution, Chromosomal Evolution in Plants and the textbook Evolution with co authors Dobzhansky, Francisco Ayala and James W. Valentine. His last book, Darwin to DNA, Molecules to Humanity was published in 1982. Stebbins was passionate about teaching evolution, advocating during the 1960s and 70s the teaching of Darwinian evolution in public schools. He worked closely with the Biological Sciences Curriculum Study to develop high school curricula based on evolution as the central unifying principle in biology. He also opposed scientific creationism groups. He was awarded the 1983 Leidy Award from the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Stebbins was active in conservation issues in California during his later life. He established a California Native Plant Society branch in Sacramento in the early 1960s. Through the society, he created an active field trip program to increase interest in the native flora of California and to document rare plants. Stebbins was the state President of the Society during 1966. The society was instrumental in preventing the destruction of a beach on the Monterey Peninsula that he referred to as "Evolution Hill"—the area is now known as the S. F. B. Morse Botanical Area and is managed by the Del Monte Forest Foundation. He was a major contributor to the Society's 1996 book California's Wild Gardens: A Living Legacy. Stebbins was instrumental in the establishment of the Inventory of Rare and Endangered Vascular Plants of California by the California Native Plant Society; it is still used by state and federal bodies in the United States for conservation policy making. Stebbins was also a member of the Sierra Club. During his tenure at UC Davis, he trained more than 30 graduate students in genetics, developmental biology and agricultural science. In 1973, Stebbins gave his last lectures at UC Davis and was made professor emeritus. Following his retirement, he travelled widely, taught, and visited colleagues for the next 20 years. His last paper, "A brief summary of my ideas on evolution", was published in the American Journal of Botany in 1999. The same year he was co recipient with Ernst Mayr of the Distinguished Service award from the American Institute of Biological Sciences. A colloquium was held by the National Academies of Science in 2000 to commemorate the 50th anniversary of the publication of Variation and Evolution in Plants. Stebbins died in his home in Davis the same year from a cancer related illness. Stebbins was honored at a Unitarian memorial service—he had been active in the church in his later years following his 1958 marriage to his second wife, Barbara Monaghan Stebbins. His ashes were scattered at Stebbins Cold Canyon Reserve.

Мұра

Степбинс өсімдіктердің эволюциясын зерттеудің интеллектуалдық негізін, соның ішінде өсімдік түрлерінің және өсімдік түрлерінің заманауи тұжырымдамаларын әзірлеу арқылы ғылыми ой мен ботаникаға орасан зор үлес қосты. Өсімдіктердің эволюциялық биологиясына оның жеті кітаптан басқа, 280-ден астам журнал мақалалары мен кітап тараулары бар, олардың жинағы 2004 жылы жарық көрді. Г. Ледьярд Степбинстің ғылыми еңбектері (1929-2000) Степбинстің биографиясын кітапқа дейін дайындап жатқан ғылым тарихшысы Бетти Смоковитис Степбинстің ғылыми үлесін былайша сипаттады: Ғылымдағы барлық нәрсе сияқты, шағын синтезаторлар әдетте барлық құрамдас тараптардан несие алады, бірақ шынымен керемет синтезаторлар ғылыми несие циклының жарылуларына түсіп қалуы мүмкін. Ледьярд Стеббинс соңғы санаттағы еді; ол не балық, не құс, ол кейбір салаларда жұмыс істегені үшін жиі несие алмайтын, әдетте, тар әріптестердің қолынан. Алайда оның өсімдіктердің эволюциялық биологиясына қосқан үлесін күмәнге салғандар аз, сондай-ақ оның әртүрлі әдебиеттерді біріктіру қабілеті де күмәнге ұшыраған. Оның жылдам оқып, жаңа түсініктерді танып, жаңа материалды сіңіріп, содан кейін білімді біріктіру қабілеті оның ғылыми жұмыс стиліне тән еді. Ол синтездеуші және рецензиялық эссе немесе синтетикалық ойдың шебері болды. 1980 жылы Калифорния университеті, Дэвис, Калифорниядағы Берриесса көліне жақын жердегі жер учаскесін, оның табиғатты қорғау және эволюциялық ғылымға қосқан үлесін мойындау үшін Степбинс суық каньон қорығы деп атады. Қорық Калифорния университетінің табиғи қорық жүйесінің құрамына кіреді. UC Davis Herbarium өзінің 90 жылдық мерейтойын атап өту үшін құрылған G. Ledyard Stebbins студенттік грант бағдарламасын қолдайды. Stebbins құрметіне Calystegia stebbinsii, Lomatium stebbinsii, Harmonia stebbinsii, Elymus stebbinsii, Lewisia stebbinsii және басқалар аталады.