Кіріспе
Нейрула – дамудың ерте кезеңіндегі омыртқалы жануарлардың эмбрионы, онда нейруляция процесі жүзеге асады. Нейрула кезеңіне дейін гаструла кезеңі дамиды; сәйкесінше, нейруляция гаструляциядан кейін басталады. Нейруляция органогенез процесінің басталуын көрсетеді. Егешқұйрықтар, тауықтар және бақалар – нейруланы зерттеу үшін жиі қолданылатын тәжірибелік модельдер. Түрлеріне байланысты эмбриондар нейрула кезеңіне әртүрлі уақытта жетеді және осы кезеңде әртүрлі уақыт өткізеді. Нейруляцияның екі түрі бар: біріншілік және екіншілік. Біріншілік нейруляция – нейропластинканың өзіне қарай бүктеліп, нейро түтігін қалыптастыру. Амфибиялар мен дертіксіздерде біріншілік нейруляция бүкіл нейро түтігін құрайды және нейро түтігі ұзындығы бойынша бірден жабылады. Құстар мен сүтқоректілерде біріншілік және екіншілік нейруляция екеуі де кездеседі, бірақ шамалы айырмашылықтар бар. Біріншілік нейруляция бас және жоғарғы омыртқа аймақтарында жүзеге асады, одан ми мен омыртқа миының жоғарғы бөлігі пайда болады. Екіншілік нейруляция төменгі сакральдық және құйрық аймақтарында жүзеге асады, нәтижесінде омыртқа миының төменгі бөлігі қалыптасады. Тышқан эмбрионы ұрықтанудың 7.5 күнінде нейруляцияны бастайды және 9-шы күнгі дейін нейрула кезеңінде болады.
A neurula is a vertebrate embryo at the early stage of development in which neurulation occurs. The neurula stage is preceded by the gastrula stage; consequentially, neurulation is preceded by gastrulation. Neurulation marks the beginning of the process of organogenesis. Mice, chicks, and frogs are common experimental models for studying the neurula. Depending on the species, embryos reach the neurula stage at different time points and spend a varying amount of time in this stage. There are two types of neurulation: primary and secondary neurulation. Primary neurulation refers to the formation and inward folding of the neural plate upon itself to form the neural tube. In amphibians and reptiles, primary neurulation forms the whole neural tube, and the neural tube closes simultaneously along its length. Both primary and secondary neurulation occur in birds and mammals, although with slight differences. Primary neurulation occurs in the cranial and upper spinal regions, which gives rise to the brain and upper regions of the spinal cord. Secondary neurulation occurs in the lower sacral and caudal regions, resulting in the formation of the lower regions of the spinal cord. The mouse embryo begins neurulation on day 7.5 of gestation and remains in the neurula stage until day 9.
Морфология
Нейрула сатысындағы омыртқалы жануарлар эмбрионының мезодермасын бес аймаққа бөлуге болады. Нейро түтіктің вентральді жағында хордамезодерма орналасады. Нейро түтіктің екі жағындағы бүйірлік аймақ – параксиалды мезодерма, ал нейро түтіктің аралық бүйірлік аймағы – аралық мезодерма. Төртінші аймақ – бүйірлік пластиналы мезодерма, ал соңғы аймақ – бас мезенхим. Мезодерманың алдыңғы бөліктері организмнің ростральды аймақтарына, мысалы, басқа, ал артқы мезодерма – сүйек немесе құйрық сияқты каудальды аймақтарға айналады. Ксенопус лаевисте гаструладан нейрулаға өту бластопорды қоршап тұрған екі аймақтағы морфологиялық өзгерістерді қамтиды: гаструланың арқалық инволюциялық шеттік аймағы (IMZ) және оның үстіндегі инволюцияланбаған шеттік аймағы (NIMZ). Гаструланың ортаңғы сатысындағы инволюциядан кейін IMZ конвергенттік кеңеюге ұшырайды, онда бүйірлік аймақтар тарылып, орта сызыққа қарай жылжиды, ал алдыңғы ұшы ұзарады. Бұл бластопордың тарылуына әкеледі. NIMZ инволюцияланбайды, бірақ бір мезгілде қарама-қарсы бағытта және IMZ-бен бұрын қамтылған аймақтарды жабу үшін одан да жылдам кеңейеді. IMZ және NIMZ-дің конвергенттік кеңеюі гаструляцияның екінші жартысында басталып, соңғы нейрула сатысына дейін жалғасады. Ақырында, IMZ-дің терең тіндері орталық нотокордты және оны қоршаған параксиалды мезодерманы құрайды. Нейруланың ерте сатысында нотокорд анық көрінеді. Нотокорд жасушалары «монеталар үймесі» сияқты формацияға орналасады, бұл процесс айналмалы интеркалация деп аталады. IMZ-дің беткі қабаты архентеронның төбесін, яғни алғашқы ішекті құрайды, ал оның астындағы эндодерма архентероннің еденін құрайды. NIMZ ертедегі нейрон түтігіне ұқсас құрылымға айналады. Нейруланың сыртқы эктодермалық қабаты жануар полюсіндегі жасушалардың біркелкі кеңеюі арқылы қалыптасады, бұл «жануарлар қақпағы» деп аталады. Эктодерма кейін нейро және эпидермалық тіндерге дифференциалданады. Рептилия эмбриондарында, соңғы нейрула сатысынан бастап және органогенездің алғашқы сатыларына дейін, сары қабық, хорион және амнионнан тұратын қосымша эмбрионалдық мембраналық тіндер эмбрион тіндерінен ерекшеленеді. Мезодерма екі қабаттан тұратын қосымша эмбрионалдық целомды құру үшін бөлінеді. Спланкноплевр деп аталатын тамырланған мезодерма эндодерманың ішкі қабаты сары қабыққа айналады, ал соматоплевр деп аталатын тамырланбаған эктодерма мезодерманың сыртқы қабаты амнион мен хорионға айналады. Органогенез кезінде бұл үш қосымша эмбрионалдық тін толық дамиды. Сонымен қатар, рептилия нейруласында ми тіндері дифференциалдана бастайды және жүрек пен қан тамырлары қалыптасады. Тышқан эмбриондарында Pax3, бақыланатын көбею және геномдық тұрақтылық үшін қажетті ісікке қарсы p53 генін тежеп, нейруланың барлық жасушаларында экспрессияланады. Тауықтарда, бақаларда және балықтарда Pax3/Pax7 Wnt және FGF сигналдарымен белсендіріледі. Қандағы майда еритін молекулаларды тасымалдауға және метаболизмге қатысатын Аполипопротеин B гені сары қабықта және ұрықтың бауырында экспрессияланады.