Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Эмбрион на ранней стадии развития, в которой происходит нейруляция.
Embryo at the early stage of development in which neurulation occurs
Нейрула – это эмбрион позвоночного на ранней стадии развития, характеризующийся процессом нейруляции. Стадии нейрулы предшествует стадия гаструлы, соответственно, нейруляции предшествует гаструляция. Нейруляция знаменует начало процесса органогенеза. Мыши, цыплята и лягушки – распространенные экспериментальные модели для изучения нейрулы. В зависимости от вида, эмбрионы достигают стадии нейрулы в разное время и пребывают в ней в течение различного периода. Существуют два типа нейруляции: первичная и вторичная. Под первичной нейруляцией понимается формирование и заворачивание внутрь нейронной пластинки с образованием нервной трубки. У амфибий и рептилий первичная нейруляция формирует всю нервную трубку, которая закрывается одновременно по всей своей длине. Как первичная, так и вторичная нейруляция происходят у птиц и млекопитающих, хотя и с некоторыми отличиями. Первичная нейруляция происходит в краниальной и верхней части спинного мозга, что приводит к образованию мозга и верхних отделов спинного мозга. Вторичная нейруляция происходит в нижних сакральных и хвостовых отделах, в результате чего формируются нижние отделы спинного мозга. У эмбриона мыши нейруляция начинается на 7,5-й день беременности и продолжается до 9-го дня.
A neurula is a vertebrate embryo at the early stage of development in which neurulation occurs. The neurula stage is preceded by the gastrula stage; consequentially, neurulation is preceded by gastrulation. Neurulation marks the beginning of the process of organogenesis. Mice, chicks, and frogs are common experimental models for studying the neurula. Depending on the species, embryos reach the neurula stage at different time points and spend a varying amount of time in this stage. There are two types of neurulation: primary and secondary neurulation. Primary neurulation refers to the formation and inward folding of the neural plate upon itself to form the neural tube. In amphibians and reptiles, primary neurulation forms the whole neural tube, and the neural tube closes simultaneously along its length. Both primary and secondary neurulation occur in birds and mammals, although with slight differences. Primary neurulation occurs in the cranial and upper spinal regions, which gives rise to the brain and upper regions of the spinal cord. Secondary neurulation occurs in the lower sacral and caudal regions, resulting in the formation of the lower regions of the spinal cord. The mouse embryo begins neurulation on day 7.5 of gestation and remains in the neurula stage until day 9.
Морфология
Мезодерма эмбриона позвоночных на стадии нейрулы может быть разделена на пять областей. Вентрально к нервной трубке располагается хордамезодерма. Латерально от каждой стороны нервной трубки находится параксиальная мезодерма, а латерально-промежуточная область к нервной трубке – промежуточная мезодерма. Четвертая область – мезодерма боковой пластинки, а последняя – мезенхим головы. Передние отделы мезодермы развиваются в ростральные области организма, такие как голова, в то время как задняя мезодерма формирует каудальные области, например, туловище или хвост. У Xenopus laevis переход от гаструлы к нейруле включает морфологические изменения в двух областях, окружающих бластопор: спинной инвулирующей маргинальной зоне (IMZ) и налегающей на неё неинвулирующей маргинальной зоне (NIMZ) гаструлы. После инволюции на средней стадии гаструлы IMZ подвергается конвергентному расширению, при котором латеральные области сужаются и смещаются к средней линии, а передний конец удлиняется. Это приводит к сужению бластопора. NIMZ, которая не инволюирует, одновременно расширяется в противоположном направлении и с большей скоростью, покрывая области, больше не занятые IMZ. Конвергентное расширение IMZ и NIMZ начинается во второй половине гаструляции и продолжается до поздней стадии нейрулы. В конечном итоге, глубокие ткани IMZ формируют центральную нотокорду и окружающую её параксиальную мезодерму. К ранней стадии нейрулы нотокорда отчетливо различима. Нотокордальные клетки располагаются в виде стопки монет в процессе, называемом циркумференциальной интеркалацией. Поверхностный слой IMZ развивается в крышу архентерона, или примитивную кишку, а нижележащая эндодерма формирует дно архентерона. NIMZ развивается в структуру, напоминающую раннюю нервную трубку. Внешний эктодермальный слой нейрулы формируется за счет равномерного расширения клеток на полюсе животного, известном как животная шапка. Затем эктодерма дифференцируется в нервную и эпидермальную ткани. У эмбрионов рептилий, начиная с поздней стадии нейрулы и продолжаясь на ранних стадиях органогенеза, внезародышевые мембранные ткани, включающие желточный мешок, хорион и амнион, становятся отличными от тканей эмбриона. Мезодерма расщепляется, образуя внезародышевую целому, состоящую из двух слоев. Васкуляризованный мезодерма-эндодермальный внутренний слой, называемый спланхноплеурой, развивается в желточный мешок, а неваскуляризованный эктодерма-мезодермальный внешний слой, называемый соматоплеурой, становится амнионом и хорионом. В процессе органогенеза эти три внезародышевые ткани полностью развиваются. Кроме того, в нейруле рептилий ткани мозга начинают дифференцироваться, и начинают формироваться сердце и кровеносные сосуды. У эмбрионов мыши Pax3 блокирует ген-супрессор опухоли p53, необходимый для контролируемой пролиферации и геномной стабильности, который экспрессируется во всех клетках нейрулы. У цыплят, лягушек и рыб Pax3/Pax7 активируются Wnt и FGF сигнализацией. Ген Apolipoprotein B, участвующий в транспорте и метаболизме жирорастворимых молекул в крови, экспрессируется в желточном мешке и печени плода.
The mesoderm of a vertebrate embryo in the neurula stage can be divided into five regions. Ventral to the neural tube is the chordamesoderm. Lateral to either side of the neural tube is the paraxial mesoderm, while the intermediate lateral region to the neural tube is the intermediate mesoderm. The fourth region is the lateral plate mesoderm, and the last region is the head mesenchym. Anterior portions of the mesoderm develop into rostral regions of an organism, such as the head, while posterior mesoderm develops into caudal regions, such as the trunk or tail. In Xenopus laevis, the transition from the gastrula to the neurula involves morphological changes in two regions surrounding the blastopore: the dorsal involuting marginal zone (IMZ) and the overlying non involuting marginal zone (NIMZ) of the gastrula. Following involution at the mid gastrula stage, the IMZ undergoes convergent extension, in which the lateral regions narrow and move towards the midline and the anterior end lengthens. This has the effect of narrowing the blastopore. The NIMZ, which does not involute, simultaneously extends in the opposite direction and at a greater rate to cover regions no longer occupied by the IMZ. The convergent extension of the IMZ and NIMZ begins in the second half of gastrulation and continues into the late neurula stage. Eventually, deep tissue of the IMZ forms the central notochord and the surrounding paraxial mesoderm. By the early neurula stage, the notochord is clearly distinguished. Notochordal cells become arranged in a formation representing a stack of coins in a process termed circumferential intercalation. The superficial layer of the IMZ develops into the roof of the archenteron, or the primitive gut, while the underlying endoderm forms the archenteron floor. The NIMZ develops into a structure resembling the early neural tube. The outer ectodermal layer of the neurula is formed by uniform expansion of the cells at the animal pole, known as the animal cap. The ectoderm then differentiates into neural and epidermal tissue. In reptilian embryos, beginning in the late stage neurula and carrying over into the early stages of organogenesis, extra embryonic membrane tissues comprising the yolk sac, chorion, and amnion become distinct from the tissues of the embryo. The mesoderm splits to create the extra embryonic coelom, which consists of two layers. The vascularized mesoderm endoderm inner layer, termed the splanchnopleure, develops into the yolk sac, while the nonvascularized ectoderm mesoderm outer layer, termed the somatopleure, becomes the amnion and chorion. During organogenesis, these three extra embryonic tissues become fully developed. Additionally, within the reptilian neurula, tissues of the brain begin to differentiate and the heart and blood vessels start to form. In mouse embryos Pax3 blocks the tumor suppressor gene p53, which is necessary for controlled proliferation and genomic stability, is expressed in all cells of the neurula. Within chicks, frogs and fish Pax3/Pax7 are activated by Wnt and FGF signaling. The gene Apolipoprotein B, which is involved in transporting and metabolizing fat soluble molecules in the blood, is expressed in the yolk sac and fetal liver.