Өсімдік жасушаларының бөлінуінде жаңа қабырға құратын құрылым
Phragmoplast
Өсімдік жасушаларындағы жаңа қабырға құруға көмектесетін фрагмопласт құрылысы туралы мақала. Микротүтікшелер, микрофиламенттер және эндоплазмалық тордың құрамы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдік жасушаларын бөлу кезінде пайда болатын және қыз жасуша қабырғасын қалыптастыратын құрылым.
Structure in dividing plant cells that builds the daughter cell wall
Фрагмопласт – өсімдік жасушаларына тән, цитокинездің соңғы кезеңінде түзілетін құрылым. Ол жасушалық пластинаның құралуына және екі қыз жасушаны бөліп тұратын жаңа жасуша қабырғасының пайда болуына негіз болып табылады. Фрагмопласт тек Фрагмопластофита тобында ғана кездеседі, оған Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae және Embryophyta (құрлықтағы өсімдіктер) жатады. Кейбір балдырлар цитокинез кезінде микротүтіктердің басқа түрін – фикопластты пайдаланады.
The phragmoplast is a plant cell specific structure that forms during late cytokinesis. It serves as a scaffold for cell plate assembly and subsequent formation of a new cell wall separating the two daughter cells. The phragmoplast can only be observed in Phragmoplastophyta, a clade that includes the Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae, and Embryophyta (land plants). Some algae use another type of microtubule array, a phycoplast, during cytokinesis.
Құрылымы
Фрагмопласт – микротүтіктердің (МТ), микрофиламенттердің (МФ) және эндоплазмалық тордың (ЭР) элементтерінің күрделі жиынтығы, анафаза және телофаза кезінде болашақ жасуша пластинасы жазықтығына перпендикуляр екі қарама-қарсы жиынтыққа жиналады. Ол бастапқыда цилиндр тәрізді болып, екі қыз ядросының арасындағы митоздық шпінделінен пайда болады, ал ядролық қабықшалар олардың айналасында қайта құралады. Жасуша пластинасы бастапқыда фрагмопласт құрылымының екі жартысы арасында диск түрінде қалыптасады. Жаңа жасуша пластинасы материалы өсуші пластина шеттеріне қосылғанда, фрагмопласт микротүтікшелері ортада жоғалып, өсуші жасуша пластинасы шеттерінде қайта пайда болады. Екі құрылым да бөлінетін жасушаның сыртқы қабырғасына жеткенше сыртқа қарай өседі. Егер жасушада фрагмосома болса, фрагмопласт пен жасуша пластинасы фрагмосомамен қамтылған кеңістік арқылы өседі. Олар аналық жасуша қабырғасына дәл препрофазалық белдеудің бұрынғы орнында жетеді. Фрагмопласт ішіндегі микротүтікшелер мен актин талшықтары жасуша қабырғасы материалы бар көпіршіктерді өсіп келе жатқан жасуша пластинасына бағыттауға қызмет етеді. Актин талшықтары фрагмопласты аналық жасуша қабырғасындағы бұрынғы препрофазалық белдеу орнына бағыттауға да қатысуы мүмкін. Жасуша пластинасы өсіп жатқанда, оның ішінде тегіс эндоплазмалық тордың сегменттері тұзаққа түседі, кейін екі қыз жасушаны байланыстыратын плазмодезмалар құрайды. Фрагмопласт топографиялық тұрғыдан екі аймаққа бөлінеді: орта сызық, орталық жазықтықты қамтиды, онда екі антипараллель микротүтікшелер жиынтығының (МТ) кейбір плюс ұштары (орталық дене матрицасындағыдай) бірігіп кетеді, және орта сызықтың екі жағындағы алыс аймақтар.
The phragmoplast is a complex assembly of microtubules (MTs), microfilaments (MFs), and endoplasmic reticulum (ER) elements, that assemble in two opposing sets perpendicular to the plane of the future cell plate during anaphase and telophase. It is initially barrel shaped and forms from the mitotic spindle between the two daughter nuclei while nuclear envelopes reassemble around them. The cell plate initially forms as a disc between the two halves of the phragmoplast structure. While new cell plate material is added to the edges of the growing plate, the phragmoplast microtubules disappear in the center and regenerate at the edges of the growing cell plate. The two structures grow outwards until they reach the outer wall of the dividing cell. If a phragmosome was present in the cell, the phragmoplast and cell plate will grow through the space occupied by the phragmosome. They will reach the parent cell wall exactly at the position formerly occupied by the preprophase band. The microtubules and actin filaments within the phragmoplast serve to guide vesicles with cell wall material to the growing cell plate. Actin filaments are also possibly involved in guiding the phragmoplast to the site of the former preprophase band location at the parent cell wall. While the cell plate is growing, segments of smooth endoplasmic reticulum are trapped within it, later forming the plasmodesmata connecting the two daughter cells. The phragmoplast can be differentiated topographically into two areas, the midline that includes the central plane where some of the plus ends of both anti parallel sets of microtubules (MTs) interdigitate (as in the midbody matrix), and the distal regions at both sides of the midline.
Өсімдік жасушасының циклындағы рөлі
Анафазадан кейін фрагмопласт қалдық орау микротүтікшелерінен (MT) қыз ядролардың арасына пайда болады. Микротүтікшелердің плюс ұштары жасушалық пластинка қалыптасатын жерде фрагмопласт экваторымен тоғысады. Жасушалық пластинканың қалыптасуы мембрана мен жасуша қабырғасы компоненттерін жеткізу үшін жергілікті секреторлық көпіршіктердің бірігуіне байланысты. Артық мембраналық липидтер мен жасуша қабырғасы компоненттері клатрин/динаминге тәуелді ретроградты мембраналық тасымалдау арқылы қайта өңделеді. Алғашқы жасушалық пластинка ортасында қалыптасқаннан кейін, фрагмопласт жасуша шеттеріне жететіндей сыртқа қарай кеңейе бастайды. Актин жіпшелері де фрагмопластқа орналасады және кеш телофазада күрт жиналады. Дәлелдер актин жіпшелері фрагмопласттың бастапқы ұйымдалуына қарағанда кеңеюіне көбірек қызмет ететінін көрсетеді, себебі препараттар арқылы актин жіпшелерінің бұзылуы жасушалық пластинканың кеңеюін кешіктіреді. Көптеген микротүтікшеге байланысты ақуыздар (MAP) фрагмопластқа локализацияланған, оның ішінде конститутивті түрде экспрессияланатындары (мысалы, MOR1, катанин, CLASP, SPR2 және γ-тубулин кешенді ақуыздары) және М фазасында ғана экспрессияланатындары, мысалы EB1c, TANGLED1 және аугмин кешенді ақуыздары. Бұл ақуыздардың фрагмопластағы функциялары клетканың басқа жерлеріндегі функцияларына ұқсас болуы мүмкін. Кинезин 7 отбасы ақуыздары, HINKEL/AtNACK1 және AtNACK2/TES, митогенге белсенді протеинкиназа (MAPK) каскадын орта сызыққа тартады және MAP65 фосфорилирлеуін тудырады. Фосфорилирленген MAP65 1 де орта сызықта жиналады және жасушалық пластинканың кеңеюі үшін микротүтікшелердің жиналу белсенділігін азайтады. Фрагмопласт кеңеюі үшін MAPK каскадының маңызды механизмі телофазаға дейін циклинге тәуелді киназа (CDK) белсенділігімен тежеледі. Фрагмопласт орта сызығында жиналатын кейбір MAP цитокинез үшін маңызды ақуыздар болып табылады. Кинезин 12 мүшелері PAKRP1 және PAKRP1L орта сызықта жиналады және екі функциясы жоғалған мутанттарда еркек гаметогенезі кезінде цитокинез бұзылады. PAKRP2 орта сызықта және фрагмопласт бойындағы нүктелерде жиналады, бұл PAKRP2 Гольджиден шыққан көпіршіктердің тасымалына қатысатынын көрсетеді. PAKRP2, KINID1a және KINID1b мохтың гомологтары фрагмопласт орта сызығына орналасады және фрагмопласт ұйымы үшін маңызды. RUNKEL, HEAT қайталануы бар MAP, сондай-ақ орта сызықта жиналады және цитокинез осы белоктың функциялық мутацияларының жоғалуымен бұзылады. Орта сызықтағы тағы бір локализацияланған белок, “екі бірі” (TIO), болжамды киназа және мутанттағы ақаулар арқылы көрсетілгендей, цитокинез үшін де қажет. Ашытқының екі гибридтік сынағына сәйкес TIO PAKRP1, PAKRP1L (кинезин 12) және NACK2/TES (кинезин 7) -пен өзара әрекеттеседі. Соңында, TPLATE, адаптинге ұқсас ақуыз, жасушалық пластинкада жиналады және цитокинез үшін маңызды.
After anaphase, the phragmoplast emerges from the remnant spindle MTs in between the daughter nuclei. MT plus ends overlap the equator of phragmoplast at the site where the cell plate will form. The formation of the cell plate depends on localized secretory vesicle fusion to deliver membrane and cell wall components. Excess membrane lipid and cell wall components are recycled by clathrin/dynamin dependent retrograde membrane traffic. Once the initial cell plate forms at its center, the phragmoplast begins to expand outward to reach the cell edges. Actin filaments also localize to phragmoplast and accumulate greatly at late telophase. Evidence suggests that actin filaments serve phragmoplast expansion more than initial organization, given that disorganization of actin filaments via drug treatments lead to the delay of cell plate expansion. Many microtubule associated proteins (MAPs) have been localized to the phragmoplast, including both constitutively expressed ones (such as MOR1, katanin, CLASP, SPR2, and γ tubulin complex proteins) and those expressed specifically during M phase, such as EB1c, TANGLED1 and augmin complex proteins. The functions of these proteins in the phragmoplast are presumably similar to their functions elsewhere in the cell. The kinesin 7 family proteins, HINKEL/AtNACK1 and AtNACK2/TES, recruit a mitogen activated protein kinase (MAPK) cascade to the midline and induce MAP65 phosphorylation. Phosphorylated MAP65 1 also accumulates at the midline and reduces MT bundling activities for cell plate expansion. The essential mechanism of MAPK cascade for phragmoplast expansion is suppressed by cyclin dependent kinase (CDK) activity before telophase. Certain phragmoplast midline accumulating MAPs are essential proteins for cytokinesis. The kinesin 12 members, PAKRP1 and PAKRP1L, accumulate at the midline and double loss of function mutants have defective cytokinesis during male gametogenesis. PAKRP2 accumulates at midline and also in puncta throughout the phragmoplast, which implies that PAKRP2 participates in Golgi derived vesicle transport. Moss homologs of PAKRP2, KINID1a, and KINID1b localize to the phragmoplast midline and are essential for phragmoplast organization. RUNKEL, which is a HEAT repeat containing MAP, also accumulates at the midline and cytokinesis is aberrant in lines with the loss of function mutations in this protein. Another midline localized protein, “two in on” (TIO), is a putative kinase and is also required for cytokinesis as shown by defects in a mutant. TIO interacts with PAKRP1, PAKRP1L (kinesin 12), and NACK2/TES (kinesin 7) according to the yeast two hybrid assays. Finally, TPLATE, an adaptin like protein, accumulates at the cell plate and is essential for cytokinesis.