Фрагмопласт: структура делящихся растительных клеток и формирование клеточной стенки.

Введение

Структура в делящихся клетках растений, формирующая дочернюю клеточную стенку.

Фрагмопласт – это специфическая структура растительной клетки, которая образуется на поздней стадии цитокинеза. Он служит каркасом для сборки клеточной пластинки и последующего формирования новой клеточной стенки, разделяющей две дочерние клетки. Фрагмопласт можно наблюдать только у Phragmoplastophyta – клады, включающей Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae и Embryophyta (наземные растения). Некоторые водоросли используют другой тип микротрубочкового массива, фикопласт, в процессе цитокинеза.

Структура

Фрагмопласт представляет собой сложный комплекс микротрубочек (МТ), микрофиламентов (МФ) и элементов эндоплазматической сети (ЭР), которые собираются двумя противоположно направленными наборами, перпендикулярно плоскости будущей клеточной пластинки во время анафазы и телофазы. Изначально он имеет бочкообразную форму и формируется из митотического веретена между двумя дочерними ядрами, в то время как вокруг них восстанавливаются ядерные оболочки. Клеточная пластинка первоначально формируется в виде диска между двумя половинами структуры фрагмопласта. По мере добавления нового материала к краям растущей пластинки, микротрубочки фрагмопласта исчезают в центре и регенерируют по краям растущей клеточной пластинки. Обе структуры растут наружу, пока не достигнут внешней стенки делящейся клетки. Если в клетке присутствовала фрагмосома, фрагмопласт и клеточная пластинка будут расти через пространство, занимаемое фрагмосомой, достигая родительской клеточной стенки точно в месте, ранее занятом препрофазной полоской. Микротрубочки и актиновые нити внутри фрагмопласта направляют везикулы с материалом клеточной стенки к растущей клеточной пластинке. Актиновые нити также, возможно, участвуют в направлении фрагмопласта к месту прежнего расположения препрофазной полоски на родительской клеточной стенке. В процессе роста клеточной пластинки сегменты гладкой эндоплазматической сети оказываются захваченными внутри нее, впоследствии формируя плазмодесмы, соединяющие две дочерние клетки. Топографически фрагмопласт можно разделить на две области: медиальную линию, включающую центральную плоскость, где плюс-концы некоторых антипараллельных наборов микротрубочек (МТ) переплетаются (как в матрице среднего тела), и дистальные области по обе стороны от медиальной линии.

Роль в цикле клеток растений

После анафазы фрагмопласт формируется из остатков веретена деления МТ между дочерними ядрами. Плюс-концы МТ перекрываются на экваторе фрагмопласта в месте будущего формирования клеточной пластинки. Формирование клеточной пластинки зависит от локализованного слияния секреторных везикул для доставки компонентов мембраны и клеточной стенки. Избыточные липиды мембраны и компоненты клеточной стенки рециркулируют посредством ретроградного мембранного транспорта, зависящего от клатрина и динамина. Как только первоначальная клеточная пластинка формируется в центре, фрагмопласт начинает расширяться наружу, достигая краев клетки. Актиновые филаменты также локализуются в фрагмопласте и значительно накапливаются в поздней телофазе. Данные свидетельствуют о том, что актиновые филаменты в большей степени способствуют расширению фрагмопласта, чем его начальной организации, поскольку дезорганизация актиновых филаментов с помощью лекарственных препаратов приводит к задержке расширения клеточной пластинки. Многие белки, связанные с микротрубочками (MAP), были локализованы в фрагмопласте, включая как конститутивно экспрессируемые (такие как MOR1, катанин, CLASP, SPR2 и белки γ-тубулинового комплекса), так и те, которые экспрессируются специфически во время M-фазы, такие как EB1c, TANGLED1 и белки комплекса аугмина. Функции этих белков в фрагмопласте, вероятно, аналогичны их функциям в других частях клетки. Белки семейства кинезинов 7, HINKEL/AtNACK1 и AtNACK2/TES, рекрутируют каскад митоген-активированной протеинкиназы (MAPK) к средней линии и индуцируют фосфорилирование MAP65. Фосфорилированный MAP65 также накапливается на средней линии и снижает активность сборки МТ, необходимую для расширения клеточной пластинки. Важный механизм каскада MAPK для расширения фрагмопласта подавляется активностью циклин-зависимой киназы (CDK) перед телофазой. Определенные MAP, накапливающиеся на средней линии фрагмопласта, являются важными белками для цитокинеза. Члены семейства кинезинов 12, PAKRP1 и PAKRP1L, накапливаются на средней линии, а мутанты с двойной потерей функции демонстрируют дефектный цитокинез во время гаметогенеза у самцов. PAKRP2 накапливается на средней линии, а также в точках по всей фрагмопласте, что указывает на участие PAKRP2 в транспорте везикул, происходящих из аппарата Гольджи. Гомологи PAKRP2 у мхов, KINID1a и KINID1b, локализуются на средней линии фрагмопласта и необходимы для его организации. RUNKEL, содержащий HEAT-повторы MAP, также накапливается на средней линии, и цитокинез нарушен в линиях с мутациями, приводящими к потере функции этого белка. Другой белок, локализованный на средней линии, “two in on” (TIO), является предполагаемой киназой и также необходим для цитокинеза, что подтверждается дефектами в мутанте. TIO взаимодействует с PAKRP1, PAKRP1L (кинезин 12) и NACK2/TES (кинезин 7) согласно результатам анализа на основе дрожжевого двухгибридного взаимодействия. Наконец, TPLATE, белок, подобный адаптину, накапливается на клеточной пластинке и необходим для цитокинеза.

After anaphase, the phragmoplast emerges from the remnant spindle MTs in between the daughter nuclei. MT plus ends overlap the equator of phragmoplast at the site where the cell plate will form. The formation of the cell plate depends on localized secretory vesicle fusion to deliver membrane and cell wall components. Excess membrane lipid and cell wall components are recycled by clathrin/dynamin dependent retrograde membrane traffic. Once the initial cell plate forms at its center, the phragmoplast begins to expand outward to reach the cell edges. Actin filaments also localize to phragmoplast and accumulate greatly at late telophase. Evidence suggests that actin filaments serve phragmoplast expansion more than initial organization, given that disorganization of actin filaments via drug treatments lead to the delay of cell plate expansion. Many microtubule associated proteins (MAPs) have been localized to the phragmoplast, including both constitutively expressed ones (such as MOR1, katanin, CLASP, SPR2, and γ tubulin complex proteins) and those expressed specifically during M phase, such as EB1c, TANGLED1 and augmin complex proteins. The functions of these proteins in the phragmoplast are presumably similar to their functions elsewhere in the cell. The kinesin 7 family proteins, HINKEL/AtNACK1 and AtNACK2/TES, recruit a mitogen activated protein kinase (MAPK) cascade to the midline and induce MAP65 phosphorylation. Phosphorylated MAP65 1 also accumulates at the midline and reduces MT bundling activities for cell plate expansion. The essential mechanism of MAPK cascade for phragmoplast expansion is suppressed by cyclin dependent kinase (CDK) activity before telophase. Certain phragmoplast midline accumulating MAPs are essential proteins for cytokinesis. The kinesin 12 members, PAKRP1 and PAKRP1L, accumulate at the midline and double loss of function mutants have defective cytokinesis during male gametogenesis. PAKRP2 accumulates at midline and also in puncta throughout the phragmoplast, which implies that PAKRP2 participates in Golgi derived vesicle transport. Moss homologs of PAKRP2, KINID1a, and KINID1b localize to the phragmoplast midline and are essential for phragmoplast organization. RUNKEL, which is a HEAT repeat containing MAP, also accumulates at the midline and cytokinesis is aberrant in lines with the loss of function mutations in this protein. Another midline localized protein, “two in on” (TIO), is a putative kinase and is also required for cytokinesis as shown by defects in a mutant. TIO interacts with PAKRP1, PAKRP1L (kinesin 12), and NACK2/TES (kinesin 7) according to the yeast two hybrid assays. Finally, TPLATE, an adaptin like protein, accumulates at the cell plate and is essential for cytokinesis.