Кіріспе

Мидың тұлға, шешім қабылдау және әлеуметтік мінез-құлық үшін жауапты бөлігі. Бұл ми аймағы сөйлеуді қалыптастыру (Брок аймағы), көз қозғалысы (фронтальды көз өрістері), жұмыс жады (дорсолатеральды префронтальды қабықша) және тәуекелді бағалау (мысалы, вентромедиалдық префронтальды қабықша) сияқты жоғары деңгейдегі танымдық функциялардың кең спектріне қатысады. Мидың осы бөлігінің негізгі қызметі – ішкі мақсаттарға сәйкес ойлар мен әрекеттерді үйлестіру деп саналады. Көптеген авторлар адамның өмірге деген құлқы, тұлғасы және префронтальды қабықтың функциялары арасындағы тығыз байланысты көрсеткен. Бұл ми аймағы жоспарлау, шешім қабылдау, жұмыс жады, тұлғаны білдіру, әлеуметтік мінез-құлықты реттеу және сөйлеу мен тілдің белгілі бір аспектілерін бақылау сияқты атқару функцияларымен байланысты. Атқару функциясы – қарама-қайшы ойларды ажырату, жақсы мен жаманды, жақсырақ пен ең жақсыны, ұқсас пен әртүрліні ажырату, қазіргі іс-әрекеттердің болашақ салдарына есеп беру, белгілі бір мақсатқа жетуге ұмтылу, нәтижелерді болжау, іс-әрекеттерге сүйенген күту және әлеуметтік «бақылау» (өзіне көңіл тоқтату қабілеті) қабілеттерін қамтиды, егер бұл қабілет болмаса, онда әлеуметтік жағдайда қабылдамас салдарларға алып келуі мүмкін. Маңдай сүйек қабықшасы нақты ережелерді үйренуді қолдайды, ал одан алшақ жатқан аймақтар жоғары деңгейдегі абстракциялық ережелерді үйренуге көмектеседі.

Бөлшекті алдыңғы қабық

Алдыңғы маңдай бөлігі қабығы цитоархитектоникалық ерекшеліктері негізінде IV қабатының болуымен анықталады. Бұл критерийді алғаш кім қолданғаны толыққанды белгісіз. Цитоархитектониканы зерттеген алғашқы ғалымдардың көптегені префронталь терминін кортекстің өте шағын аймағына – ректус гирусы мен ростралис гирусын қоса (Кэмпбелл, 1905; Г. Э. Смит, 1907; Бродманн, 1909; фон Экономо және Коскинас, 1925) қолданумен шектеді. Дегенмен, 1935 жылы Якобсен префронталь терминін гранулярлы префронтальды аймақтарды гранулярлы емес моторлық және премоторлық аймақтардан ажырату үшін пайдаланды. Бродманн аймақтары бойынша алдыңғы маңдай бөлігі қабығына дәстүрлі түрде 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 және 47 аймақтары кіреді. Бұл анықтаманың негізгі кемшілігі – ол тек приматтарда жақсы жұмыс істейді, ал приматтар емес жануарларда (nonprimates) жарамсыз, себебі соңғыларында IV гранулярлы қабаты жоқ.

Байланыстар

Алдыңғы ми қабығы мидың көп бөлігімен тығыз байланысты, оның ішінде басқа қабықшалық, қабықша асты және ми сабағымен кең байланыстарға ие. Дорсальды алдыңғы ми қабығы назар, таным және қимыл-әрекетке қатысты ми аймақтарымен ерекше байланысты, ал вентральды алдыңғы ми қабығы эмоцияға қатысты ми аймақтарымен байланысты. Алдыңғы ми қабығы сонымен қатар ми сабағының ояну жүйелерінен де сигналдар алады, ал оның жұмысы нейрохимиялық ортасына өте байланысты. Осылайша, ояну күйі мен психикалық жағдайы арасында үйлесімділік бар. Алдыңғы ми қабығы мен мидың әлеуметтік-эмоционалдық жүйесі арасындағы өзара әрекеттесу, Дуальді жүйелер моделінде ұсынылғандай, жасөспірімдердің дамуы үшін маңызды. Медиальды алдыңғы ми қабығы баяу толқынды ұйқының (SWS) пайда болуына қатысады, ал алдыңғы ми қабығының атрофиясы SWS төмендеуімен байланысты. Алдыңғы ми қабығының атрофиясы жас ұлғайған сайын табиғи түрде пайда болады, және зейістікке байланысты есімдіктерді бекітуде қарт адамдарда медиальды алдыңғы ми қабығының нашарлауы кемшіліктерге алып келеді дегені дәлелденді. Бұл ми аймақтары есте сақтау мен бекіту, тілдік өңдеу және эмоцияларды байланыстырумен байланысты. Бұл байланыстар VLPFC-ге ашық және жасырын есте сақтауды қалпына келтіруге және оны тілдік стимулмен біріктіруге мүмкіндік береді, сөйлеуді дұрыс жоспарлауға көмектеседі. Басқаша айтқанда, дұрыс сөздерді таңдау және әңгіме кезінде "тақырыптан" шықпау VLPFC-дің жұмысы.

Атқарушылық функция

Фустер мен Голдман Ракиктің бастапқы зерттеулері префронтальды қабықтың қазіргі ортада жоқ ақпаратты бейнелеуге негізгі қабілетін және осы функцияның "ақылдық эскиз тақтасын" құрудағы орталық рөлін көрсетті. Голдман Ракик осы бейнелеу білімінің ойлау, әрекет және эмоцияларды интеллектуалды түрде басқару үшін, соның ішінде тиіссіз ойларды, алаңдатуларды, әрекеттер мен сезімдерді тежеу үшін қалай қолданылғанын айтты. Осылайша, жұмыс жады назар мен мінез-құлықты тежеудің негізі ретінде қарастырылуы мүмкін. Фустер бұл префронтальды қабілеттің өткенді болашақпен байланыстыруға мүмкіндік беретінін, соның арқасында мақсатқа бағытталған, қабылдау-әрекет циклдерін құруда уақытша және түрлі модальды қауымдастықтар пайда болатынын айтады. Бұл бейнелеу қабілеті барлық басқа жоғары атқарушы функциялардың негізін құрайды. Шимамура атқарушы функцияларда префронтальды қабықтың рөлін сипаттау үшін Динамикалық Сүзгілеу Теориясын ұсынды. Префронтальды қабықша жоғары деңгейдегі қақпа немесе сүзгілеу механизмі ретінде әрекет етеді деп есептеледі, ол мақсатқа бағытталған белсенділікті күшейтеді және маңызсыз белсенділікті тежейді. Бұл сүзгілеу механизмі өңдеудің әртүрлі деңгейлерінде атқарушылықты қамтамасыз етеді, соның ішінде таңдау, сақтау, жаңарту және қайта бағыттау белсенділігін іске қосады. Бұл механизм эмоциялық реттелуді түсіндіру үшін де қолданылған. Миллер мен Коэн Голдман Ракик пен Фустердің бастапқы жұмыстарынан туындаған Префронтальды Қабықша Функциясының Интегративтік Теориясын ұсынды. Олардың пікірінше, "танымдық бақылау префронтальды қабықтағы мақсаттарды және оларды жетістіру жолдарын бейнелейтін белсенділік үлгілерін сақтаудан туындайды. Олар басқа ми құрылымдарына ықпалдастыру сигналдарын жібереді, олардың жалпы әсері - берілген тапсырманы орындау үшін қажетті кіріс, ішкі күйлер мен шығыстар арасындағы дұрыс байланыстарды құратын нейрондық жолдар бойынша белсенділіктің ағынын басқару". Қысқасы, екеуінің теориясы бойынша, префронтальды қабықша кіріс пен байланыстарды басқарады, бұл біздің әрекеттерімізді танымдық бақылауға мүмкіндік береді. Жоғарыдан төменге қарай өңдеу қажет болған кезде префронтальды қабықшаның маңызы зор. Жоғарыдан төменге қарай өңдеу – мінез-құлықтың ішкі күйлерге немесе ниеттерге бағынуы. Олардың сөзіне сүйенсек, "PFC сезімталдық, ойлар мен әрекеттер арасындағы байланыстар нашар қалыптасқан немесе жылдам өзгеріп жатқан жағдайларда маңызды рөл атқарады". Басқа адамдардың қасиеттерін талдау және ойлау кезінде медиалдық префронтальды қабықша белсендіріледі, бірақ жансыз заттардың сипаттамаларын ойлағанда белсендірілмейді. fMRI зерттеулері медиалдық префронтальды қабықтың (mPFC), әсіресе алдыңғы медиалдық префронтальды қабықтың (amPFC), мимикриялық мінез-құлықты реттеуге қабілетті екенін көрсетті. Нейробиологтар әлеуметтік жағдайлар amPFC-тің белсенділігі мен өңдеуіне әсер етеді және осы префронтальды қабықтың аймағы мимикриялық жауаптар мен мінез-құлықты реттейді деп болжайды. Соңғы зерттеулерде нейросуреттеу техникаларын қолдану арқылы базальды ганглиямен бірге префронтальды қабықтың үлгілерді үйренуге қатысатыны анықталды, бұл үлгілік теорияның бір бөлігі, санамыздың нәрселерді жіктеудің үш негізгі жолының бірі. Үлгілік теорияға сәйкес, біз үкімдерді сақталған естеліктердегі ұқсас өткен тәжірибемен салыстыра отырып жіктейміз. 2014 жылы Аризона университетінің профессоры Николь П. Юан жүргізген мета-талдау префронтальды қабықтың көлемі мен ПФК қабығының қалыңдығы жоғарырақ болғанда атқарушылық өнімділіктің жақсырақ болатынын көрсетті.

Көңіл және есте сақтау

Мидың префронтальды қабығының функциясы туралы кеңінен қабылданған теория бойынша, ол қысқа мерзімді жадты сақтау ретінде қызмет етеді. Бұл идеяны алғаш рет 1936 жылы Якобсен ұсынды, ол приматтардың префронтальды қабығына келтірілген зақым қысқа мерзімді жадтың нашарлауына әкелетінін хабарлады. Карл Прибрам және әріптестері (1952) осы кемшілікке жауапты префронтальды қабықтың бөлігін 46 аймақ деп анықтады, ол сондай-ақ дорсолатеральды префронтальды қабық (dlPFC) деп те аталады. Соңғы кезде Голдман Ракич және әріптестері (1993) dlPFC бөліктерінің уақытша тоқтатылуы арқылы кеңістіктің шектеулі аймақтарында қысқа мерзімді жадтың жоғалуын тудырды. Алан Баддейлидің (1986) жұмыс жадының моделі (сонымен қатар жұмыс жады туралы қараңыз) қазіргі заманғы нейробиологияда орнықтырғаннан кейін, бұл нейропсихологиялық зерттеулер префронтальды қабықтың жұмыс жадын іске асыратын теорияға үлес қосты және кейбір радикалды тұжырымдамаларда тек жұмыс жады ғана екенін көрсетті. 1990 жылдары бұл теория кең қолдауға ие болды және PF функциясының басым теориясына айналды, әсіресе адам емес приматтар үшін. Бұл теорияны қолдаушылардың жұмыс жадының тұжырымдамасы негізінен ақпаратты қысқа мерзімді сақтауға бағытталған, ал ақпаратты өңдеуге, бақылауға немесе шешімдер қабылдау үшін пайдалануға көбірек мән берілмеді. Префронтальды қабықтың негізінен сақтау жадында жұмыс істейтіні туралы идеяға сәйкес, PF-тағы күту кезеңіндегі белсенділік көбінесе жадтың іздері ретінде түсіндіріледі. ("Күту кезеңіндегі белсенділік" термині нұсқаулық сигналдың қысқаша көрсетілуінен кейін пайда болатын және келесі "бару" немесе "қосу" сигналына дейін сақталатын нейрондық белсенділікке қатысты қолданылады.) Префронтальды қабықтағы күту кезеңіндегі белсенділіктің баламалы түсіндірмелерін зерттеу үшін Лебедев және әріптестері (2004) маймылдар бір орналасқан жерді көрсететін стимулға назар аударып, екінші, белгіленбеген орналасқан жерді еске түсіргенде, жеке префронтальды нейрондардың орташа жиілігін зерттеді.

Сөйлеу және тіл

Префронтальды қабықтың әртүрлі аймақтары сөйлеуді жасауға, тілді түсінуге және сөйлеу алдында жауапты жоспарлауға қатысты көптеген маңызды функциялармен байланысты. Шамадан тыс жыныстық сипаттағы материалдарды тұтынушылар; суицид жасауға талпынғандар; түрмеде отырғандар; қылмыскерлер; социопаттар; қорғасынмен уланудан зардап шеккендер; және күнделікті марихуана қолданушылар (барлығы 13 адам тексерілді). Адамның кінә тарту немесе өкіну сезіміне ие болу және шындықты қабылдау қабілетінің кем дегенде бір бөлігі, дұрыс жұмыс істейтін префронтальды қабыққа байланысты деп саналады. Адамның префронтальды қабығының жетілген нейроциклеттері мен өзін-өзі реттеу функциясы адамдардың жоғары сезімталдығымен де байланысты, себебі адамдардағы префронтальды қабық басқа жануарлардың миының үлкен бөлігін құрайды. Теория бойынша, соңғы бес миллион жылда ми көлемі үш есе ұлғайғанда, префронтальды қабықтың көлемі алты есеге өскен. Денсаулықты және жаттығумен айналысатын адамдардың атқару функцияларын қарастырған зерттеуде, медиальды бойлық жарықшамен бөлінген префронтальды қабықтың сол және оң жартыларының, тұрақты аэробтық жаттығуларға жауап ретінде өзара байланысы артатыны байқалды. Құрылымдық нейробейнелеу зерттеулерінің екі шолуы, бірнеше ай бойы орташа қарқынды жаттығулар жасаған денсаулықты ересектерде префронтальды және гиппокампалды сұр зат көлемінің айтарлықтай жақсарғанын көрсетті. Медитацияға негізделген тәжірибелерді функционалдық нейробейнелеу арқылы қарастырған зерттеу, саналылықты дамыту префронтальды белсенділікті күшейтетінін көрсетті, бұл жақсы өмір сүрумен және алаңдаушылықтың азаюымен байланысты болды, бірақ бұл теорияны нақтырақ бекіту үшін когорттық зерттеулер қажет. Қатерлі ісікке қарсы препараттармен емдеу көбінесе ми жасушаларына зиян келтіреді, нәтижесінде есте сақтау қабілетінің жоғалтылуы және емдеу аяқталғаннан кейін де сақталуы мүмкін танымдық бұзылыстарға әкеледі. Бұл жағдай «химиялық ми» деп аталады. Бұл жағдайдың себебін анықтау үшін тышқандарға митомицин С химиялық терапиялық препаратымен емдеу жүргізілді. Префронтальды қабықта бұл ем ДНК-ның окистену зақымдануының 8-oxoDG деңгейінің жоғарылауына, әдетте мұндай зақымды жөндеуге жауапты OGG1 ферментінің төмендеуіне және эпигенетикалық өзгерістерге әкелді. Алкогольді созылмалы түрде ішу мидың функцияларындағы тұрақты өзгерістерге, соның ішінде шешім қабылдау қабілетінің нашарлауына әкеледі. Созылмалы алкоголизммен күресіп жүрген адамдардың префронтальды қабығы ДНК-ның окистену зақымдануына және нейрондық жасушалардың өліміне бейім екені анықталды.

Тарих

Бәлкім, префронтальды қабықтың функциясы туралы маңызды жағдай Финес Гейджтің жағдайы болып табылады, оның сол жақ маңдай бөлігі 1848 жылы болған оқиғада үлкен темір таяқ басынан өткен кезде зақымдалды. Әдеттегі баяндама бойынша, Гейдж есте сақтау, сөйлеу және моторлық дағдыларын сақтап қалғанмен, оның мінезі күрт өзгерді: ол тітіркенгіш, тез ашуланып, шыдамсыз болды – бұл сипаттамалар оның бұрынғы мінезіне тән емес еді – сондықтан достары оны « енді Гейдж емес » деп сипаттады; және ол бұрын қабілетті және тиімді жұмысшы болса, кейін жұмысты аяқтауға шамасы келмеді. Алайда, бастапқы деректерді мұқият талдау Гейдждің психологиялық өзгерістері туралы сипаттамалар, Гейдждің дәрігері берген сипаттамамен салыстырғанда көбінесе шамадан тыс екенін көрсетеді, ең қызықтысы – Гейдж қайтыс болғаннан кейін жылдар өткен соң сипатталған өзгерістер оның тірі кезіндегі ешқандай жағдайдан гөрі әлдеқайда күшті болды. Префронтальды жарақат алған пациенттермен жүргізілген келесі зерттеулер пациенттердің белгілі бір жағдайларда ең тиімді әлеуметтік жауаптарды айта білетінін көрсетті. Бірақ, іс жүзінде орындаған кезде, олар ұзақ мерзімді нәтижелері өзіне зиян екенін білсе де, дереу қанағаттануға бағытталған мінез-құлықты таңдады. Бұл деректерді түсіндіру префронтальды қабықта салыстыру дағдылары мен болашақ нәтижелерді түсіну ғана емес, сонымен қатар префронтальды қабық (қалыпты жұмыс істегенде) жақсырақ немесе одан да көп сыйақы әкелетін ұзақ мерзімді қанағаттану үшін дереу қанағаттануды кейінге қалдыруға қабілеттілікті басқарады дегенді көрсетеді. Сыйақыны күту қабілеті – адам миының оңтайлы атқару функциясын анықтайтын маңызды факторлардың бірі. Неврологиялық ауруларда префронтальды қабықтың рөлін түсінуге қазіргі кезде көп зерттеулер арналған. Альфа 2А адренергиялық рецептор арқылы әрекет ететін гуанфацин сияқты префронтальды қабықтың функциясын жақсартатын белгілі бір препараттар бойынша клиникалық сынақтар басталды. Бұл препараттың әсер ететін мақсаты – HCN каналы – префронтальды қабықтың фармакологиясындағы зерттеулердің ең соңғы салаларының бірі.

Этимология

Мидың бір бөлігін сипаттау үшін "префронтальды" термині 1868 жылы Ричард Оуэн енгізген болып көрінеді. Оның пікірінше, префронтальды аймақ фронтальды бөліктің ең алдыңғы бөлігімен ғана шектелген (шамамен фронтальді полюске сәйкес келеді). Оның осы терминді таңдауының себебі көптеген қосмекенділер мен жорғалаушыларда кездесетін префронтальды сүйекке байланысты болуы мүмкін деген гипотеза бар.