Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Мидың көру ақпаратын өңдейтін аймағы
Region of the brain that processes visual information
Мидың көру қабығы – ми қабығының көру ақпаратын өңдейтін бөлігі. Ол төңкерілген бөлігінде орналасқан. Көзден түсетін сезімталдық ақпараты таламустағы жақтық екібұрышты ядро арқылы өтеді де, содан кейін көру қабығына жетеді. Жақтық екібұрышты ядродан сезімталдық ақпараты қабылдайтын көру қабығының аймағы – негізгі көру қабығы, сондай-ақ көру аймағы 1 (V1), Бродманның 17-аймағы немесе жолақты қабық деп аталады. Экстрастриаттық аймақтар 2, 3, 4 және 5 көру аймақтарынан тұрады (олар V2, V3, V4 және V5 немесе Бродманның 18-аймағы және барлық Бродманның 19-аймағы деп те аталады). Мидың екі жарты шарларында да көру қабығы бар; сол жарты шардың көру қабығы оң көру өрісінен сигналдар алады, ал оң жарты шардың көру қабығы сол көру өрісінен сигналдар алады.
The visual cortex of the brain is the area of the cerebral cortex that processes visual information. It is located in the occipital lobe. Sensory input originating from the eyes travels through the lateral geniculate nucleus in the thalamus and then reaches the visual cortex. The area of the visual cortex that receives the sensory input from the lateral geniculate nucleus is the primary visual cortex, also known as visual area 1 (V1), Brodmann area 17, or the striate cortex. The extrastriate areas consist of visual areas 2, 3, 4, and 5 (also known as V2, V3, V4, and V5, or Brodmann area 18 and all Brodmann area 19). Both hemispheres of the brain include a visual cortex; the visual cortex in the left hemisphere receives signals from the right visual field, and the visual cortex in the right hemisphere receives signals from the left visual field.
Кіріспе
Бастапқы көру қабығы (V1) оқшау бөлігінің калькарин жарығында және оның айналасында орналасқан. Әр жарты шардың V1-і өзінің ипсилатеральді бүйірлік тізелік ядросынан тікелей ақпарат алады, ол қарсы жақты көру гемиполесінен сигналдарды қабылдайды. Көрнекі қабықтың нейрондары олардың қабылдау өрісінде көру стимулдары пайда болғанда әрекеттік потенциалды тудырады. Анықтама бойынша, қабылдау өрісі – бүкіл көру өрісінде әрекеттік потенциалды тудыратын аймақ. Бірақ, кез келген нейрон үшін, ол өзінің қабылдау өрісіндегі стимулдардың белгілі бір жиынтығына жақсырақ жауап беруі мүмкін. Бұл қасиет нейрондық реттелу деп аталады. Алғашқы көру аймақтарында нейрондардың реттелуі қарапайым. Мысалы, V1 нейроны өзінің қабылдау өрісіндегі кез келген тік стимулға жауап беруі мүмкін. Жоғары көру аймақтарында нейрондардың күрделі реттелуі бар. Мысалы, төменгі оқиғалық қабықта (IT) нейрон тек белгілі бір бет оның қабылдау өрісінде пайда болғанда ғана жауап беруі мүмкін. Сонымен қатар, V1-дегі қабылдау өрістерінің орналасуы ретинотоптық, яғни V1-дегі көрші жасушалардың қабылдау өрістері көру өрісінің жақын бөліктеріне сәйкес келеді. Бұл кеңістіктік ұйымдастыру V1 ішінде көру әлемін жүйелі түрде бейнелеуге мүмкіндік береді. Сонымен қатар, соңғы зерттеулер V1-де контексттік модуляцияның рөлін зерттеді, онда стимулды қабылдау тек стимулдың өзіне ғана емес, сонымен қатар айналадағы контекстке де байланысты, бұл V1-дің визуалды тәжірибемізді қалыптастырудағы күрделі өңдеу қабілеттерін көрсетеді. Көру қабығы қанмен негізінен артқы ми артериясының калькарин тармағы арқылы қамтамасыз етіледі. V1, V2 және V3 өлшемдері үш есеге дейін өзгеруі мүмкін, бұл айырмашылықтың бір бөлігі тұқым қуалау арқылы беріледі.
The primary visual cortex (V1) is located in and around the calcarine fissure in the occipital lobe. Each hemisphere's V1 receives information directly from its ipsilateral lateral geniculate nucleus that receives signals from the contralateral visual hemifield. Neurons in the visual cortex fire action potentials when visual stimuli appear within their receptive field. By definition, the receptive field is the region within the entire visual field that elicits an action potential. But, for any given neuron, it may respond best to a subset of stimuli within its receptive field. This property is called neuronal tuning. In the earlier visual areas, neurons have simpler tuning. For example, a neuron in V1 may fire to any vertical stimulus in its receptive field. In the higher visual areas, neurons have complex tuning. For example, in the inferior temporal cortex (IT), a neuron may fire only when a certain face appears in its receptive field. Furthermore, the arrangement of receptive fields in V1 is retinotopic, meaning neighboring cells in V1 have receptive fields that correspond to adjacent portions of the visual field. This spatial organization allows for a systematic representation of the visual world within V1. Additionally, recent studies have delved into the role of contextual modulation in V1, where the perception of a stimulus is influenced not only by the stimulus itself but also by the surrounding context, highlighting the intricate processing capabilities of V1 in shaping our visual experiences. The visual cortex receives its blood supply primarily from the calcarine branch of the posterior cerebral artery. The size of V1, V2, and V3 can vary three fold, a difference that is partially inherited.
Жүрек-орқалық модель
V1 ақпаратын екі негізгі жолға жібереді, оларды вентральді және дорсальді ағын деп атайды. Вентральді ағын V1-ден басталады, V2 көру аймағы арқылы өтеді, содан кейін V4 көру аймағы арқылы төменгі уақытша қабыққа (IT қабығына) дейін жетеді. Кейде "Неліктен" жолы деп аталатын вентральді ағын нысанды танумен және нысанды бейнелеумен байланысты. Ол сонымен қатар ұзақ мерзімді есте сақтаумен де байланысты. Дорсальді ағын V1-ден басталады, V2 көру аймағы арқылы өтеді, содан кейін дорсомедиалды аймаққа (DM/V6) және ортаңғы уақытша аймаққа (MT/V5) және артқы париетті қабыққа дейін жетеді. Кейде "Қайда" жолы немесе "Қалай" жолы деп аталатын дорсальді ағын қозғалыспен, нысанның орналасуын бейнелеумен және көздер мен қолдарды басқарумен байланысты, әсіресе визуалды ақпарат саккадтарды немесе жетіп алуды басқару үшін қолданылғанда. Вентральді/дорсальді жолдардың "не" және "қайда" екенін алғаш рет Унгерлейдер мен Мишкин сипаттады. Соңғы кезде Гудэйл мен Милнер бұл идеяларды кеңейтіп, вентральді ағын визуалды қабылдау үшін өте маңызды екенін, ал дорсальді ағын білікті әрекеттердің визуалды бақылауын қамтамасыз ететінін ұсынды. Эббингхаус иллюзиясы сияқты визуалды иллюзиялар қабылдауға қатысты шешімдерді бұрмалайды, бірақ субъект әрекетпен жауап бергенде, мысалы, ұстап алу кезінде, бұрмалау байқалмайды. Франц және авторлар тобының жұмысы көрсеткендей, әрекет және қабылдау жүйелерінің екеуі де мұндай иллюзияларға ұшырайды. Дегенмен, басқа зерттеулер ұстап алу сияқты білікті әрекеттердің суреттік иллюзияларға әсер етпейтінін қатты дәлелдейді және әрекет/қабылдау диссоциациясы ми қабығындағы дорсальді және вентральді визуалды жолдар арасындағы еңбектің функционалдық бөлінуін сипаттаудың тиімді тәсілі екенін көрсетеді.
V1 transmits information to two primary pathways, called the ventral stream and the dorsal stream. The ventral stream begins with V1, goes through visual area V2, then through visual area V4, and to the inferior temporal cortex (IT cortex). The ventral stream, sometimes called the "What Pathway", is associated with form recognition and object representation. It is also associated with storage of long term memory. The dorsal stream begins with V1, goes through Visual area V2, then to the dorsomedial area (DM/V6) and middle temporal area (MT/V5) and to the posterior parietal cortex. The dorsal stream, sometimes called the "Where Pathway" or "How Pathway", is associated with motion, representation of object locations, and control of the eyes and arms, especially when visual information is used to guide saccades or reaching. The what vs. where account of the ventral/dorsal pathways was first described by Ungerleider and Mishkin. More recently, Goodale and Milner extended these ideas and suggested that the ventral stream is critical for visual perception whereas the dorsal stream mediates the visual control of skilled actions. It has been shown that visual illusions such as the Ebbinghaus illusion distort judgements of a perceptual nature, but when the subject responds with an action, such as grasping, no distortion occurs. Work such as the one from Franz et al. suggests that both the action and perception systems are equally fooled by such illusions. Other studies, however, provide strong support for the idea that skilled actions such as grasping are not affected by pictorial illusions and suggest that the action/perception dissociation is a useful way to characterize the functional division of labor between the dorsal and ventral visual pathways in the cerebral cortex.
Бастапқы көру қабығы (V1)
Бастапқы көру қабығы – мидың ең көп зерттелген көру аймағы. Сүтқоректілерде ол басқа қабықтың артқы полюсінде орналасқан және ең қарапайым, ең ерте пайда болған кортикальдық көру аймағы болып табылады. Ол статикалық және қозғалатын объектілер туралы ақпаратты өңдеуге өте маманданып, үлгілерді тануда жақсы нәтижелер көрсетеді. V1 ламинарлық құрылыммен сипатталады, онда визуалды өңдеудің әрқайсысы ерекше рөл атқаратын алты бөлек қабат бар. Сыртқы қабаттардағы (II және III) нейрондар көбінесе қабықтың ішіндегі жергілікті өңдеу және байланысқа қатысады, ал терең қабаттардағы (V және VI) нейрондар жоғары деңгейдегі визуалды өңдеу және шешім қабылдауға қатысатын басқа ми аймақтарына ақпарат жібереді. V1 зерттеулері сонымен қатар белгілі бір бағытқа қарай жақсы жауап беретін, шеттер мен контурларды қабылдауға көмектесетін бағдарлауға селективті жасушалардың бар екенін көрсетті. Осы бағдарлауға селективті жасушалардың табылуы V1 визуалды ақпаратты қалай өңдейтінін түсінуде маңызды рөл атқарды. Сонымен қатар, V1 пластикалық қасиеттерге ие, яғни сенсорлық тәжірибеге жауап ретінде функционалдық және құрылымдық өзгерістерге ұшырауға мүмкіндік береді. Зерттеулер сенсорлық депривация немесе байытылған ортаға ұшырау V1 нейрондарының ұйымдастырылуы мен жауап беру қабілетін өзгерте алатынын көрсетті, бұл осы маңызды визуалды өңдеу орталығының динамикалық табиғатын көрсетеді. Визуалды жүйедегі функциясы немесе кезеңімен анықталатын бастапқы көру қабығы, анатомиялық орналасуымен анықталатын жолақты қабыққа шамамен тең, ол Бродманның 17-аймағы деп те аталады. "Жолақты қабық" атауы Геннари сызығынан шыққан, ол қалың көзбен көрінетін ерекше жолақ. Бродманның 17-аймағы Бродман аймақтарының бір бөлігі ғана екенін атап өткен жөн, олар ми қабығының цитоархитектуралық айырмашылықтарына негізделген аймақтары. Жолақты қабықта Геннари сызығы миелинді жүйке талшықтарына бай жолаққа сәйкес келеді, бұл негізгі визуалды өңдеу аймағын анық көрсетеді. Сонымен қатар, жолақты қабықтың функционалдық маңызы оның негізгі көру қабығы ретінде атқаратын рөлінен асып түседі. Ол визуалды ақпаратты бастапқы өңдеу үшін маңызды орталық болып табылады, мысалы бағдар, кеңістіктік жиілік және түс сияқты негізгі ерекшеліктерді талдау. Бұл ерекшеліктердің жолақты қабықтағы интеграциясы жоғары деңгейдегі визуалды аймақтарда жүзеге асырылатын күрделі визуалды өңдеудің негізін құрайды. Жақында жүргізілген нейросуретке түсіру зерттеулері жолақты қабықтың ішкі динамикалық өзара әрекеттесуін және оның басқа көру және көру емес ми аймақтарымен байланысын жақсырақ түсінуге көмектесті, соның нәтижесінде визуалды қабылдаудың негізінде жатқан күрделі нейрондық схемалар анықталды. Бұл сұр заттың 4-ші қабатында аяқталатын бүйірлік тізеден келетін миелинді аксондарды көрсетеді. Бастапқы көру қабығы функционалдық жағынан ерекшеленетін алты қабатқа бөлінеді, олар 1-ден 6-ға дейін нөмірленген. 4-қабат, бүйірлік тізеден (LGN) көптеген визуалды деректерді алады, 4A, 4B, 4Cα және 4Cβ деп аталатын төрт қабатқа бөлінеді. 4Cα субкабаты LGN-нан негізінен магноцеллярлық кірісті алады, ал 4Cβ қабаты парвоцеллярлық жолдардан кірісті алады. Ересек адамның бастапқы көру қабығындағы нейрондардың орташа саны әр жарты шар бойынша 140 миллионға бағаланады.
The primary visual cortex is the most studied visual area in the brain. In mammals, it is located in the posterior pole of the occipital lobe and is the simplest, earliest cortical visual area. It is highly specialized for processing information about static and moving objects and is excellent in pattern recognition. Moreover, V1 is characterized by a laminar organization, with six distinct layers, each playing a unique role in visual processing. Neurons in the superficial layers (II and III) are often involved in local processing and communication within the cortex, while neurons in the deeper layers (V and VI) often send information to other brain regions involved in higher order visual processing and decision making. Research on V1 has also revealed the presence of orientation selective cells, which respond preferentially to stimuli with a specific orientation, contributing to the perception of edges and contours. The discovery of these orientation selective cells has been fundamental in shaping our understanding of how V1 processes visual information. Furthermore, V1 exhibits plasticity, allowing it to undergo functional and structural changes in response to sensory experience. Studies have demonstrated that sensory deprivation or exposure to enriched environments can lead to alterations in the organization and responsiveness of V1 neurons, highlighting the dynamic nature of this critical visual processing hub. The primary visual cortex, which is defined by its function or stage in the visual system, is approximately equivalent to the striate cortex, also known as Brodmann area 17, which is defined by its anatomical location. The name "striate cortex" is derived from the line of Gennari, a distinctive stripe visible to the naked eye. It's worth noting that Brodmann area 17 is just one subdivision of the broader Brodmann areas, which are regions of the cerebral cortex defined based on cytoarchitectural differences. In the case of the striate cortex, the line of Gennari corresponds to a band rich in myelinated nerve fibers, providing a clear marker for the primary visual processing region. Additionally, the functional significance of the striate cortex extends beyond its role as the primary visual cortex. It serves as a crucial hub for the initial processing of visual information, such as the analysis of basic features like orientation, spatial frequency, and color. The integration of these features in the striate cortex forms the foundation for more complex visual processing carried out in higher order visual areas. Recent neuroimaging studies have contributed to a deeper understanding of the dynamic interactions within the striate cortex and its connections with other visual and non visual brain regions, shedding light on the intricate neural circuits that underlie visual perception. that represents myelinated axons from the lateral geniculate body terminating in layer 4 of the gray matter. The primary visual cortex is divided into six functionally distinct layers, labeled 1 to 6. Layer 4, which receives most visual input from the lateral geniculate nucleus (LGN), is further divided into 4 layers, labelled 4A, 4B, 4Cα, and 4Cβ. Sublamina 4Cα receives mostly magnocellular input from the LGN, while layer 4Cβ receives input from parvocellular pathways. The average number of neurons in the adult human primary visual cortex in each hemisphere has been estimated at 140 million.
Функция
V1 деп аталатын визуалды өңдеудің бастапқы сатысы, біздің визуалды әлемді қабылдауымызды қалыптастыруда маңызды рөл атқарады. V1-де ретинотоптық карта деп аталатын, визуалды өрістен кеңістіктік ақпаратты күрделі түрде ұйымдастыратын, мұқият анықталған карта бар. Адамдарда, басқа жақтың калькаринді сулькусының жоғарғы жағы визуалды өрістің төменгі жартысына, ал төменгі жағы жоғарғы жартысына жауап береді. Бұл ретинотоптық карталау, визуалды кескіннің желке қабығынан V1-ге проекциясын білдіреді. Бұл ретинотоптық ұйымның маңыздылығы, сыртқы ортадағы кеңістіктік қатынастарды сақтау қабілетінде жатыр. V1-дегі көрші нейрондар, визуалды өрістің іргелес бөліктеріне жауап береді, осы арқылы визуалды сахнаның жүйелі бейнесін құрайды. Бұл карталау, көру кірісінің ішіндегі көлденең және тік қатынастардың сақталуын қамтамасыз ете отырып, тік және көлденең бағытта да кеңейеді. Сонымен қатар, ретинотоптық карта, визуалды тәжірибедегі өзгерістерге бейімделіп, айқын пластикалық қасиеттерді көрсетеді. Зерттеулер көрсеткендей, визуалды жаттығу немесе одан айырылу сияқты сезімталдық кірістің өзгеруі, ретинотоптық картадағы өзгерістерге әкелуі мүмкін. Бұл бейімделу қабілеті, мидың әртүрлі орталық талаптарға жауап ретінде қайта ұйымдастыру қабілетін көрсетеді, визуалды өңдеудің динамикалық табиғатын көрсетеді. Ғарыштық өңдеу рөлінен өзгеше, V1-дегі ретинотоптық карта, басқа визуалды аймақтармен күрделі байланыстарды орнатып, әртүрлі визуалды ерекшеліктерді біріктіру және үйлесімді визуалды қабылдау үшін маңызды желі құрайды. Бұл динамикалық карта жасау механизмі, біздің визуалды әлемді тиімді түрде бағдарлау және түсіндіру қабілетіміз үшін маңызды. V1 және субъективті визуалды өрістің нақты орналасуы арасындағы сәйкестік өте дәл, тіпті торшаның соқыр нүктелерін де картаға түсіруге жетеді. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, бұл сәйкестік V1-і бар көптеген жануарларда кездесетін негізгі ерекшелік болып табылады. Адамдарда және фовеясы бар басқа түрлерде (желпісшадағы конустар), V1-дің маңызды бөлігі визуалды өрістің шағын орталық бөлігіне бейнеленеді – бұл құбылыс қабықшалық ұлғайту деп аталады. Бұл ұлғайту, орталық визуалды өріске арналған өңдеу және бейнелеу қабілетін арттырады, бұл егжей-тегжейлі визуалды өткірлік пен жоғары ажыратымдылықта өңдеу үшін маңызды. V1 нейрондарының ең кіші рецептивті өрісі бар, бұл визуалды қабықтың микроскопиялық аймақтарының ішіндегі ең жоғары ажыратымдылықты білдіреді. Бұл мамандану, V1-ге визуалды кірістегі ұсақ-түйектіліктер мен нюанстарды түсіру қабілетін береді, оның бастапқы визуалды өңдеудегі маңызды хаб ретіндегі рөлін көрсетеді және біздің күрделі және нюанстық визуалды қабылдауымызға елеулі үлес қосады. Ғарыштық өңдеудегі рөлінен өзгеше, V1-дегі ретинотоптық карта басқа визуалды аймақтармен күрделі байланыста болады, әртүрлі визуалды ерекшеліктерді біріктіруге және үйлесімді визуалды қабылдауды құруға ықпал ететін желі құрайды. Бұл динамикалық карта жасау механизмі, біздің визуалды әлемді тиімді түрде бағдарлау және түсіндіру қабілетіміздің негізі болып табылады. V1-дегі берілген орын мен субъективті визуалды өрістің арасындағы сәйкестік өте дәл: тіпті торшаның соқыр нүктелері V1-ге картаға түсіріледі. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, бұл сәйкестік өте қарапайым және V1-і бар көптеген жануарларда кездеседі. Адамдарда және басқа жануарларда фовеясы бар жануарларда (желпісшадағы конустар), V1-дің үлкен бөлігі визуалды өрістің шағын, орталық бөлігіне картаға түсіріледі, бұл құбылыс қабықшалық ұлғаю деп аталады. Дәл ғарыштық кодтау мақсатында, V1 нейрондарының ең кіші қабылдау өрісі бар (яғни ең жоғары ажыратымдылық) кез-келген визуалды қабықтың микроскопиялық аймақтары. V1 нейрондарының үйлесімділік қасиеттері (нейрондардың жауап беруі) уақыт өте келе айтарлықтай өзгереді. Ерте (40 мс және одан әрі) жеке V1 нейрондары, аз мөлшердегі тітіркендіргіштерге қатты бейімделеді. Яғни, нейрондық жауаптар визуалды бағдарлардың, ғарыштық жиіліктердің және түстердің кішкентай өзгерістерін ажырата алады (көрнекті камераның оптикалық жүйесіндей, бірақ тығыздық пен нәзіктік жағынан топталған көздің торша клеткаларына жобаланған). Бұл жауап қасиеттері, қайталанатын кері байланыс өңдеуден (жоғары деңгейлі қабықтың төменгі деңгейлі қабықтың аймақтарына әсері) және пирамидалық нейрондардың бүйірлік байланыстарынан туындайды (Hupe және басқалар, 1998 ж.). Feedforward байланыстары негізінен жетекшілік етеді, кері байланыс байланыстары әсерінен көбінесе өзгертеді (Angelucci және басқалар, 2003 ж.; Hupe және басқалар, 2001 ж.). Дәлелдер көрсетіп тұр, V4, IT немесе MT сияқты жоғары деңгейлі аймақтардан басталатын кері байланыс, үлкен және күрделі қабылдау өрістерімен, V1 жауаптарын өзгерте және қалыптастыра алады, контекстік немесе классикалық емес қабылдау өрісі әсерлерін ескереді (Guo және басқалар, 2007 ж.; Huang және басқалар, 2007 ж.; Sillito және басқалар, 2006 ж.). V1-ге жіберілген визуалды ақпарат, ғарыштық (немесе оптикалық) бейне түрінде кодталмайды, бірақ шеттерді анықтау ретінде сипатталады. Мысалы, жартысы қара, жартысы ақ болатын кескін үшін, қара мен ақ арасындағы бөлу сызығы ең күшті жергілікті контрастқа ие (яғни шетті анықтау) және кодталады, ал қара немесе ақ ақпаратын кодтаушы нейрондар аз. Ақпарат одан әрі келесі визуалды аймақтарға жіберілгенде, ол күшейе түсетін жергілікті емес жиілік/фаза сигналдары ретінде кодталады. Ескеріңіз, визуалды өңдеудің бұл ерте кезеңдерінде, жергілікті контрастты кодтаудың (шетті анықтау) арасында визуалды ақпараттың ғарыштық орналасуы жақсы сақталады. Бастапқы визуалды қабықтағы қарапайым жасушалардың есептеулік функциясының теориялық түсіндірмесі ұсынылған. DeAngelis және басқалар жүргізген биологиялық қабылдау өрісі өлшемдерінде табылғандармен ұқсас қабылдау өрісі пішіндері, ортаның құрылымдық қасиеттерінің және көптеген ғарыштық және уақыттық масштабтарда тұрақты бейнелерді қамтамасыз ету үшін ішкі үйлесімділік талаптарының салдары ретінде туындауы мүмкін екені сипатталған. Сондай-ақ, бейне кеңістігіндегі әртүрлі масштабтарға, бағдарларға және бағыттарға қалыптасқан ерекше қабылдау өрісі пішіндері, визуалды жүйеге визуалды иерархияның жоғары деңгейлерінде табиғи бейне түрлендірулері кезінде өзгермейтін жауаптарды есептеуге мүмкіндік береді. V1 Saliency Hypothesis бойынша, V1 миллиондаған нейрондардан алынған нейрондық оқшаулау деңгейлеріне визуалды кірістерді түрлендіру арқылы мұны жасайды, осылайша ең жоғары оқшаулау деңгейімен белгіленген визуалды орналасқан жер көздің қозғалысын тарту үшін ең маңызды орналасқан жер болып табылады. V1-дің шығысы, басқа орындардың ішінде, мидың орталық бөлігінде орналасқан жоғары колликулюсқа жіберіледі, ол V1 белсенділігін оқып, көздің қозғалысын басқарады. V1 мөлшерінің айырмашылықтары да иллюзиялардың қабылдауына әсер ететін сияқты.
The initial stage of visual processing within the cortex, known as V1, plays a fundamental role in shaping our perception of the visual world. V1 possesses a meticulously defined map, referred to as the retinotopic map, which intricately organizes spatial information from the visual field. In humans, the upper bank of the calcarine sulcus in the occipital lobe robustly responds to the lower half of the visual field, while the lower bank responds to the upper half. This retinotopic mapping conceptually represents a projection of the visual image from the retina to V1. The importance of this retinotopic organization lies in its ability to preserve spatial relationships present in the external environment. Neighboring neurons in V1 exhibit responses to adjacent portions of the visual field, creating a systematic representation of the visual scene. This mapping extends both vertically and horizontally, ensuring the conservation of both horizontal and vertical relationships within the visual input. Moreover, the retinotopic map demonstrates a remarkable degree of plasticity, adapting to alterations in visual experience. Studies have revealed that changes in sensory input, such as those induced by visual training or deprivation, can lead to shifts in the retinotopic map. This adaptability underscores the brain's capacity to reorganize in response to varying environmental demands, highlighting the dynamic nature of visual processing. Beyond its spatial processing role, the retinotopic map in V1 establishes intricate connections with other visual areas, forming a network crucial for integrating diverse visual features and constructing a coherent visual percept. This dynamic mapping mechanism is indispensable for our ability to navigate and interpret the visual world effectively. The correspondence between specific locations in V1 and the subjective visual field is exceptionally precise, even extending to map the blind spots of the retina. Evolutionarily, this correspondence is a fundamental feature found in most animals possessing a V1. In humans and other species with a fovea (cones in the retina), a substantial portion of V1 is mapped to the small central portion of the visual field—a phenomenon termed cortical magnification. This magnification reflects an increased representation and processing capacity devoted to the central visual field, essential for detailed visual acuity and high resolution processing. Notably, neurons in V1 have the smallest receptive field size, signifying the highest resolution, among visual cortex microscopic regions. This specialization equips V1 with the ability to capture fine details and nuances in the visual input, emphasizing its pivotal role as a critical hub in early visual processing and contributing significantly to our intricate and nuanced visual perception. In addition to its role in spatial processing, the retinotopic map in V1 is intricately connected with other visual areas, forming a network that contributes to the integration of various visual features and the construction of a coherent visual percept. This dynamic mapping mechanism is fundamental to our ability to navigate and interpret the visual world effectively. The correspondence between a given location in V1 and in the subjective visual field is very precise: even the blind spots of the retina are mapped into V1. In terms of evolution, this correspondence is very basic and found in most animals that possess a V1. In humans and other animals with a fovea (cones in the retina), a large portion of V1 is mapped to the small, central portion of visual field, a phenomenon known as cortical magnification. Perhaps for the purpose of accurate spatial encoding, neurons in V1 have the smallest receptive field size (that is, the highest resolution) of any visual cortex microscopic regions. The tuning properties of V1 neurons (what the neurons respond to) differ greatly over time. Early in time (40 ms and further) individual V1 neurons have strong tuning to a small set of stimuli. That is, the neuronal responses can discriminate small changes in visual orientations, spatial frequencies and colors (as in the optical system of a camera obscura, but projected onto retinal cells of the eye, which are clustered in density and fineness). These response properties probably stem from recurrent feedback processing (the influence of higher tier cortical areas on lower tier cortical areas) and lateral connections from pyramidal neurons (Hupe et al. 1998). While feedforward connections are mainly driving, feedback connections are mostly modulatory in their effects (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). Evidence shows that feedback originating in higher level areas such as V4, IT, or MT, with bigger and more complex receptive fields, can modify and shape V1 responses, accounting for contextual or extra classical receptive field effects (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006). The visual information relayed to V1 is not coded in terms of spatial (or optical) imagery but rather are better described as edge detection. As an example, for an image comprising half side black and half side white, the dividing line between black and white has strongest local contrast (that is, edge detection) and is encoded, while few neurons code the brightness information (black or white per se). As information is further relayed to subsequent visual areas, it is coded as increasingly non local frequency/phase signals. Note that, at these early stages of cortical visual processing, spatial location of visual information is well preserved amid the local contrast encoding (edge detection). A theoretical explanation of the computational function of the simple cells in the primary visual cortex has been presented in. It is described how receptive field shapes similar to those found by the biological receptive field measurements performed by DeAngelis et al. can be derived as a consequence of structural properties of the environment in combination with internal consistency requirements to guarantee consistent image representations over multiple spatial and temporal scales. It is also described how the characteristic receptive field shapes, tuned to different scales, orientations and directions in image space, allow the visual system to compute invariant responses under natural image transformations at higher levels in the visual hierarchy. According to the V1 Saliency Hypothesis, V1 does this by transforming visual inputs to neural firing rates from millions of neurons, such that the visual location signaled by the highest firing neuron is the most salient location to attract gaze shift. V1's outputs are received by the superior colliculus (in the mid brain), among other locations, which reads out the V1 activities to guide gaze shifts. Differences in size of V1 also seem to have an effect on the perception of illusions.
V2
Көрнекілік аймақ V2, немесе екінші деңгейдегі көрнекі қабық, сондай-ақ престриаттық қабық деп аталады, V1-ден (тікелей және пульвинар арқылы) күшті ағымдық байланыстарды қабылдайды және V3, V4 және V5-ке берік байланыстарды жібереді. Бұдан өзге, ол визуалды ақпаратты интеграциялау және өңдеуде маңызды рөл атқарады. V1-ден V2-ге дейінгі ағымдық байланыстар визуалды стимулдарды иерархиялық түрде өңдеуге көмектеседі. V2 нейрондары V1-де анықталған негізгі ерекшеліктерге сүйене отырып, текстура, тереңдік және түс сияқты күрделі визуалды атрибуттарды бөліп алады. Бұл иерархиялық өңдеу визуалды көріністің нақтырақ және толыққанды бейнесін құру үшін қажет. Сонымен қатар, V2-ден V1-ге кері байланыс байланыстары V1 нейрондарының белсенділігін реттеуде маңызды рөл атқарады. Бұл кері байланыс циклы назар, қабылдау топтостыру және фигура-фон бөлу сияқты процестерге қатысады деп саналады. V1 және V2 арасындағы динамикалық өзара әрекеттесу визуалды жүйедегі ақпарат өңдеудің күрделілігін көрсетеді. Әрі қарай, V2-нің V3, V4 және V5 сияқты келесі визуалды аймақтармен байланыстары визуалды өңдеуге арналған бөлінген желі құруға ықпал етеді. Бұл байланыстар қозғалыс және пішін сияқты әртүрлі визуалды ерекшеліктерді визуалды иерархияның бірнеше деңгейлерінде біріктіруге мүмкіндік береді. Анатомиялық тұрғыдан алғанда, V2 төрт квадрантқа бөлінеді – сол және оң жарты шарлардағы дорсальды және вентральды бейнелеу. Бұл төрт аймақ бірлесіп визуалды әлемнің толық картасын ұсынады. V2 V1-мен көптеген ортақ қасиеттерге ие: жасушалар бағдар, кеңістіктік жиілік және түс сияқты қарапайым қасиеттерге бейімделген. Көптеген V2 нейрондарының жауаптары сондай-ақ иллюзорлы контурлардың бағдарлануы және стимул фигураның немесе фонның бөлігі болып табылатыны сияқты күрделірек қасиеттермен реттеледі. Жақында жүргізілген зерттеулер V2 жасушаларының назарға байланысты шамалы өзгерістерге ұшырайтынын (V1-ден артық, V4-тен кем), олар орташа күрделі үлгілерге бейімделгенін және бір рецептивті өрістегі әртүрлі субөңірлерде бірнеше бағдарлармен стимулдануы мүмкін екенін көрсетті. Бүкіл вентральды визуалды-гиппокампалдық ағын визуалды есте сақтау үшін маңызды деген пікір бар. Бұл теория, басым теориядан өзгеше, объектіні тану жадының (ОТЖ) өзгерулері V2-дегі манипуляциялар нәтижесінде туындауы мүмкін, бұл аймақ визуалды қабықтың вентральды ағынында тығыз байланысты. Маймыл миында бұл аймақ негізгі көру қабығынан (V1) күшті ағымдық байланыстарды қабылдайды және басқа екінші деңгейлі көру қабықтарына (V3, V4 және V5) күшті проекциялар жібереді. Приматтардың бұл аймағындағы нейрондардың көпшілігі бағдар, кеңістіктік жиілік, өлшем, түс және пішін сияқты қарапайым визуалды сипаттамаларға бейімделген. Анатомиялық зерттеулер V2 аймағының 3-қабатын визуалды ақпаратты өңдеуге қатыстырады. 3-қабаттан айырмашылығы, 6-қабатта көптеген нейрон түрлері бар, ал олардың визуалды стимулдарға реакциясы күрделірек. Бір зерттеуде V2 қабығының 6-қабат жасушалары Объектіні тану жадының сақталуында, сондай-ақ қысқа мерзімді объект жадының ұзақ мерзімді жадыға айналуында маңызды рөл атқаратыны анықталды.
Visual area V2, or secondary visual cortex, also called prestriate cortex, receives strong feedforward connections from V1 (direct and via the pulvinar) and sends robust connections to V3, V4, and V5. Additionally, it plays a crucial role in the integration and processing of visual information. The feedforward connections from V1 to V2 contribute to the hierarchical processing of visual stimuli. V2 neurons build upon the basic features detected in V1, extracting more complex visual attributes such as texture, depth, and color. This hierarchical processing is essential for the construction of a more nuanced and detailed representation of the visual scene. Furthermore, the reciprocal feedback connections from V2 to V1 play a significant role in modulating the activity of V1 neurons. This feedback loop is thought to be involved in processes such as attention, perceptual grouping, and figure ground segregation. The dynamic interplay between V1 and V2 highlights the intricate nature of information processing within the visual system. Moreover, V2's connections with subsequent visual areas, including V3, V4, and V5, contribute to the formation of a distributed network for visual processing. These connections enable the integration of different visual features, such as motion and form, across multiple stages of the visual hierarchy. In terms of anatomy, V2 is split into four quadrants, a dorsal and ventral representation in the left and the right hemispheres. Together, these four regions provide a complete map of the visual world. V2 has many properties in common with V1: Cells are tuned to simple properties such as orientation, spatial frequency, and color. The responses of many V2 neurons are also modulated by more complex properties, such as the orientation of illusory contours, and whether the stimulus is part of the figure or the ground. Recent research has shown that V2 cells show a small amount of attentional modulation (more than V1, less than V4), are tuned for moderately complex patterns, and may be driven by multiple orientations at different subregions within a single receptive field. It is argued that the entire ventral visual to hippocampal stream is important for visual memory. This theory, unlike the dominant one, predicts that object recognition memory (ORM) alterations could result from the manipulation in V2, an area that is highly interconnected within the ventral stream of visual cortices. In the monkey brain, this area receives strong feedforward connections from the primary visual cortex (V1) and sends strong projections to other secondary visual cortices (V3, V4, and V5). Most of the neurons of this area in primates are tuned to simple visual characteristics such as orientation, spatial frequency, size, color, and shape. Anatomical studies implicate layer 3 of area V2 in visual information processing. In contrast to layer 3, layer 6 of the visual cortex is composed of many types of neurons, and their response to visual stimuli is more complex. In one study, the Layer 6 cells of the V2 cortex were found to play a very important role in the storage of Object Recognition Memory as well as the conversion of short term object memories into long term memories.
Үшінші көру қабығы, V3 аймағын қоса алғанда
Үшінші көру кешені термині V2-нің тікелей алдында орналасқан ми қабығының аймағын білдіреді, оған адамдарда V3 көру аймағы деп аталатын аймақ кіреді. "Комплекс" терминологиясы V3 аймағының нақты шектері туралы әлі де пікірталас бар екендігімен негізделген, кейбір зерттеушілер V2-нің алдындағы ми қабығы екі немесе үш функционалдық бөлімшеден тұруы мүмкін деп санайды. Мысалы, Дэвид Ван Эссен және авторлар (1986) мидың жоғарғы бөлігінде "дорсальді V3" бар екенін ұсынды, ол мидың төменгі бөлігінде орналасқан "вентральді V3" (немесе вентральді артқы аймақ, VP) -ден ерекшеленеді. Дорсальді және вентральді V3 мидың басқа бөліктерімен ерекше байланыстарға ие, әртүрлі әдістермен боялған кескіндерде әртүрлі көрінеді және көру стимулының әртүрлі комбинацияларына жауап беретін нейрондарды қамтиды (мысалы, түске селективті нейрондар вентральді V3-те жиі кездеседі). Адамдарда V3A және V3B сияқты қосымша бөлімшелер де сипатталған. Бұл бөлімшелер дорсальді V3-тің жанында орналасқан, бірақ V2-ге тікелей іргелес емес. Дорсальді V3 әдетте дорсальді ағынның бөлігі саналады, V2 және бастапқы көру аймағынан сигналдарды қабылдайды және артқы париетті қабыққа жолдайды. Ол анатомиялық тұрғыдан 19-Бродман аймағында орналасуы мүмкін. Брэддик fMRI қолданып, V3/V3A аймағының жаһандық қозғалысты өңдеуде рөл атқаруы мүмкін екенін болжады. Басқа зерттеулер дорсальді V3-ті бүкіл көру өрісін бейнелейтін dorsomedial area (DM) деп аталатын үлкен аймақтың бөлігі ретінде қарастыруды ұсынады. DM аймағындағы нейрондар көру өрісінің кең бөліктерін қамтитын үлкен нысандардың үйлесімді қозғалысына жауап береді (Lui және авторлар, 2006). Вентральді V3 (VP) негізгі көру аймағынан әлсіз байланыстарға және төменгі оқипқыры қабығымен күшті байланыстарға ие. Алдыңғы зерттеулерде VP көру өрісінің тек жоғарғы бөлігін (бекіту нүктесінен жоғары) бейнелейтіні болжанып келсе, соңғы жұмыстар бұл аймақтың бұрынғыдан гөрі кеңірек екенін және басқа көру аймақтары сияқты толық көру бейнесін қамтуы мүмкін екенін көрсетті. Роза мен Твидельдің ventrolateral posterior area (VLP) деп аталатын қайта қарастырылған, кеңейтілген VP.
The term third visual complex refers to the region of cortex located immediately in front of V2, which includes the region named visual area V3 in humans. The "complex" nomenclature is justified by the fact that some controversy still exists regarding the exact extent of area V3, with some researchers proposing that the cortex located in front of V2 may include two or three functional subdivisions. For example, David Van Essen and others (1986) have proposed the existence of a "dorsal V3" in the upper part of the cerebral hemisphere, which is distinct from the "ventral V3" (or ventral posterior area, VP) located in the lower part of the brain. Dorsal and ventral V3 have distinct connections with other parts of the brain, appear different in sections stained with a variety of methods, and contain neurons that respond to different combinations of visual stimulus (for example, colour selective neurons are more common in the ventral V3). Additional subdivisions, including V3A and V3B have also been reported in humans. These subdivisions are located near dorsal V3, but do not adjoin V2. Dorsal V3 is normally considered to be part of the dorsal stream, receiving inputs from V2 and from the primary visual area and projecting to the posterior parietal cortex. It may be anatomically located in Brodmann area 19. Braddick using fMRI has suggested that area V3/V3A may play a role in the processing of global motion Other studies prefer to consider dorsal V3 as part of a larger area, named the dorsomedial area (DM), which contains a representation of the entire visual field. Neurons in area DM respond to coherent motion of large patterns covering extensive portions of the visual field (Lui and collaborators, 2006). Ventral V3 (VP), has much weaker connections from the primary visual area, and stronger connections with the inferior temporal cortex. While earlier studies proposed that VP contained a representation of only the upper part of the visual field (above the point of fixation), more recent work indicates that this area is more extensive than previously appreciated, and like other visual areas it may contain a complete visual representation. The revised, more extensive VP is referred to as the ventrolateral posterior area (VLP) by Rosa and Tweedale.
V4
V4 көру аймағы – экстрастриатты көру қабығындағы көру аймақтарының бірі. Макакаларда ол V2-нің алдында және артқы төменгі уақытша аймақтың (PIT) артқы жағында орналасқан. Ол кем дегенде төрт аймақты қамтиды (сол және оң V4d, сол және оң V4v), ал кейбір топтар оның ростральді және каудальді бөлімшелерін де қамтитынын хабарлайды. Адамның V4 макаканың гомологі сияқты кең таралғандығы белгісіз, бұл мәселе талқылауда. V4 – вентральді ағыстағы үшінші қабықтық аймақ, ол V2-ден күшті алға бағытталған кіріс алады және PIT-ке күшті байланыстар жібереді. Сонымен қатар, ол V1-ден тікелей кіріс алады, әсіресе орталық кеңістік үшін. V5 және дорсальді прелунаттық гирусқа (DP) байланысы әлсіз. V4 – вентральді ағыстағы бірінші аймақ, ол күшті назар модуляциясын көрсетеді. Көптеген зерттеулер селективті назар V4-тегі оқ ату жылдамдығын шамамен 20%-ға өзгерте алатынын көрсетеді. Моран мен Дезимонның осы әсерлерді сипаттаған алғашқы мақаласы көру қабығында назардың әсерін анықтаған алғашқы жұмыс болды. V2 сияқты, V4 да бағдар, кеңістіктік жиілік және түс үшін қалыптасқан. V2-ден айырмашылығы, V4 қарапайым геометриялық пішіндер сияқты орташа күрделіліктегі нысандардың ерекшеліктеріне қалыптасқан, бірақ V4 үшін қалыптасу кеңістігінің толық параметрлік сипаттамасын әзірлеген ешкім жоқ. V4 көру аймағы төменгі уақытша қабықтың аймақтары сияқты, беттер сияқты күрделі нысандарға қалыптасқан емес. V4-тің оқ ату қасиеттерін алғаш рет Семир Зеки 1970 жылдардың соңында сипаттады және осы аймаққа ат қойды. Бұрын V4 анатомиялық сипаттамасымен, яғни прелунаттық гируспен белгілі болды. Бастапқыда Зеки V4-тің мақсаты түс ақпаратын өңдеу деп мәлімдеді. 1980 жылдардың басындағы жұмыстар V4 форманы тануға бұрынғы қабық аймақтары сияқты тікелей қатысатынын дәлелдеді. Бұл зерттеулер алғаш рет 1982 жылы Унгерлайдер мен Мишкин ұсынған екі ағын гипотезасын қолдады. Жақындағы зерттеулер V4 ұзақ мерзімді пластикалық қасиеттерді көрсетеді, стимулдың маңыздылығын кодтайды, алдыңғы көз өрістерінен келетін сигналдармен реттеледі және назармен қабылдау өрістерінің кеңістіктік профилінде өзгерістерді көрсетеді. Сонымен қатар, жақында адамдарда V4 аймағының (V4h аймағы) белсенділігі нысандардың түсін қабылдау және сақтау кезінде байқалады, бірақ олардың пішіні емес.
Visual area V4 is one of the visual areas in the extrastriate visual cortex. In macaques, it is located anterior to V2 and posterior to posterior inferotemporal area (PIT). It comprises at least four regions (left and right V4d, left and right V4v), and some groups report that it contains rostral and caudal subdivisions as well. It is unknown whether the human V4 is as expansive as that of the macaque homologue which is a subject of debate. V4 is the third cortical area in the ventral stream, receiving strong feedforward input from V2 and sending strong connections to the PIT. It also receives direct input from V1, especially for central space. In addition, it has weaker connections to V5 and dorsal prelunate gyrus (DP). V4 is the first area in the ventral stream to show strong attentional modulation. Most studies indicate that selective attention can change firing rates in V4 by about 20%. A seminal paper by Moran and Desimone characterizing these effects was the first paper to find attention effects anywhere in the visual cortex. Like V2, V4 is tuned for orientation, spatial frequency, and color. Unlike V2, V4 is tuned for object features of intermediate complexity, like simple geometric shapes, although no one has developed a full parametric description of the tuning space for V4. Visual area V4 is not tuned for complex objects such as faces, as areas in the inferotemporal cortex are. The firing properties of V4 were first described by Semir Zeki in the late 1970s, who also named the area. Before that, V4 was known by its anatomical description, the prelunate gyrus. Originally, Zeki argued that the purpose of V4 was to process color information. Work in the early 1980s proved that V4 was as directly involved in form recognition as earlier cortical areas. This research supported the two streams hypothesis, first presented by Ungerleider and Mishkin in 1982. Recent work has shown that V4 exhibits long term plasticity, encodes stimulus salience, is gated by signals coming from the frontal eye fields, and shows changes in the spatial profile of its receptive fields with attention. In addition, it has recently been shown that activation of area V4 in humans (area V4h) is observed during the perception and retention of the color of objects, but not their shape.
Ортаңғы сопақша көрнекі аймағы (V5)
Ортаңғы уақытша көру аймағы (MT немесе V5) – экстрастриатты көру қабығының бір бөлігі. Жаңа және Ескі әлем маймылдарының бірнеше түрінде MT аймағы бағытқа селективті нейрондардың жоғары концентрациясын қамтиды.
The middle temporal visual area (MT or V5) is a region of extrastriate visual cortex. In several species of both New World monkeys and Old World monkeys the MT area contains a high concentration of direction selective neurons.
Байланыстар
МТ мидың кең қыртысты және қыртысты асты аймақтарымен байланысты. Оның кірісі визуалды қабықтың V1, V2 және dorsal V3 (дорсомедиалды аймақ), LGN кониоцеллюлярлық аймақтарынан және төменгі пульвинардан түседі. МТ-ға проекциялардың үлгісі фовеальды және перифериялық көру өрістерінің бейнеленуі арасында шамалы өзгереді, соңғысы орталық сызық қабығы мен ретросплениалды аймақта орналасқан аймақтардан кіріс алады. Қалыпты көзқарас бойынша V1 МТ-ға "ең маңызды" кіріс береді. Алайда, Семир Зеки және оның әріптестерінің зерттеулері кейбір визуалды ақпарат түрлері V1-ге жетпей тұрып МТ-ға жете алатынын көрсетті. МТ негізгі шығысын оны тікелей қоршаған қабықта орналасқан аймақтарға, оның ішінде FST, MST және V4t (орталық уақытша ай) аймақтарына жібереді. МТ-ның басқа проекциялары алдыңғы және париетталды бөліктердің көз қозғалысымен байланысты аймақтарына (көздің алдыңғы өрісі және латеральды интрапариетталды аймақ) бағытталған.
MT is connected to a wide array of cortical and subcortical brain areas. Its input comes from visual cortical areas V1, V2 and dorsal V3 (dorsomedial area), the koniocellular regions of the LGN, and the inferior pulvinar. The pattern of projections to MT changes somewhat between the representations of the foveal and peripheral visual fields, with the latter receiving inputs from areas located in the midline cortex and retrosplenial region. A standard view is that V1 provides the "most important" input to MT. Moreover, research by Semir Zeki and collaborators has suggested that certain types of visual information may reach MT before it even reaches V1. MT sends its major output to areas located in the cortex immediately surrounding it, including areas FST, MST, and V4t (middle temporal crescent). Other projections of MT target the eye movement related areas of the frontal and parietal lobes (frontal eye field and lateral intraparietal area).
Функция
МТ аймағындағы нейрондардың электрофизиологиялық қасиеттерін зерттеудің алғашқы нәтижелері, клеткалардың көп бөлігінің қозғалатын визуалды стимулдардың жылдамдығы мен бағытына қалыптасқан екенін көрсетті. Зақымдану зерттеулері де МТ аймағының қозғалысты қабылдаудағы және көз қозғалыстарындағы рөлін растады. Нейропсихологиялық зерттеулерде қозғалысты көруге қабілетсіз пациент әлемді бірқатар тұрақты "кадрлар" арқылы көреді, бұл приматтардағы V5 аймағының адамдағы МТ аймағымен гомолог екенін ұсынды. Дегенмен, V1 нейрондары да қозғалыстың бағыты мен жылдамдығына қалыптасқандықтан, бұл алғашқы нәтижелер МТ аймағының V1-ден не нәрсені жасай алатынын нақты анықтамайынша қалды. Бұл аймақта көп жұмыс жүргізілді, себебі ол күрделі объектілердің жалпы қозғалысына жергілікті визуалды қозғалыс сигналдарын біріктіреді. Мысалы, V5 аймағына зақым келтіру қозғалысты қабылдаудағы және күрделі стимулдарды өңдеудегі бұзылыстарға әкеледі. Ол күрделі визуалды ерекшеліктердің (сызықтардың соңы, бұрыштар) қозғалысына селективті көптеген нейрондарды қамтиды. V5 аймағында орналасқан нейронды микростимуляциялау қозғалысты қабылдауға әсер етеді. Мысалы, маймылдың V5 аймағында жоғары қарай қозғалысқа бейімделген нейрон табылып, электродпен стимуляцияланса, маймыл "солға" және "оңға", сондай-ақ "жоғары" компоненттері бар стимулдар ұсынылған кезде "жоғары" қозғалыс туралы хабарлау ықтималдығы артады. МТ аймағында жүзеге асырылатын есептеулердің нақты түрі туралы әлі де көп дау бар және кейбір зерттеулер ерекшеліктердің қозғалысы визуалды жүйенің төменгі деңгейлерінде, мысалы V1-де тіпті қол жетімді екенін көрсетеді.
The first studies of the electrophysiological properties of neurons in MT showed that a large portion of the cells are tuned to the speed and direction of moving visual stimuli. Lesion studies have also supported the role of MT in motion perception and eye movements. Neuropsychological studies of a patient unable to see motion, seeing the world in a series of static 'frames' instead, suggested that V5 in the primate is homologous to MT in the human. However, since neurons in V1 are also tuned to the direction and speed of motion, these early results left open the question of precisely what MT could do that V1 could not. Much work has been carried out on this region, as it appears to integrate local visual motion signals into the global motion of complex objects. For example, lesion to the V5 leads to deficits in perceiving motion and processing of complex stimuli. It contains many neurons selective for the motion of complex visual features (line ends, corners). Microstimulation of a neuron located in the V5 affects the perception of motion. For example, if one finds a neuron with preference for upward motion in a monkey's V5 and stimulates it with an electrode, then the monkey becomes more likely to report 'upward' motion when presented with stimuli containing 'left' and 'right' as well as 'upward' components. There is still much controversy over the exact form of the computations carried out in area MT and some research suggests that feature motion is in fact already available at lower levels of the visual system such as V1.
Функционалдық ұйым
МТ бағытталған бағаналар бойынша ұйымдастырылған. ДеАнжелис МТ нейрондарының бинокулярлық параллақсқа қатынасы бойынша да ұйымдастырылғанын айтты.
MT was shown to be organized in direction columns. DeAngelis argued that MT neurons were also organized based on their tuning for binocular disparity.
V6
Дорсомедиалдық аймақ (ДМ), сондай-ақ V6 деп аталады, өзінің қозғалысымен және кең көру өрісімен байланысты визуалды стимулдарға жауап беретін сияқты. V6 – приматтардың визуалды қабығының бөлімшесі, оны Джон Оллман мен Джон Каас 1975 жылы алғаш сипаттады. V6 экстрастриатты қабықтың дорсальды бөлігінде, мидың ортасынан өтетін терең ойыстың (медиалдық бойлық жарылыс) жанында орналасқан және әдетте медиалдық қабықтың, мысалы, париетоокципиталды телім (POS) сияқты бөліктерін де қамтиды. Көп жылдар бойы ДМ тек Жаңа әлем маймылдарында ғана бар деп есептелді. Дегенмен, соңғы зерттеулер ДМ Ескі әлем маймылдарында және адамдарда да кездесетінін көрсетті.
The dorsomedial area (DM) also known as V6, appears to respond to visual stimuli associated with self motion and wide field stimulation. V6 is a subdivision of the visual cortex of primates first described by John Allman and Jon Kaas in 1975. V6 is located in the dorsal part of the extrastriate cortex, near the deep groove through the centre of the brain (medial longitudinal fissure), and typically also includes portions of the medial cortex, such as the parieto occipital sulcus (POS). For many years, it was considered that DM only existed in New World monkeys. However, more recent research has suggested that DM also exists in Old World monkeys and humans.
Қасиеттері
Түнгі маймылдар мен қарапайым мармосеттердің DM/V6 аймағындағы нейрондар ерекше жауап қасиеттеріне ие, оның ішінде визуалды контурлардың бағытына қатысты өте жоғары селективтілік және көру өрісінің үлкен бөлігін жабатын ұзын, үздірілмейтін сызықтарға қалаушылық. Дегенмен, MT аймағымен салыстырғанда, DM жасушаларының әлдеқайда аз бөлігі визуалды үлгілердің қозғалыс бағытына селективті жауап береді. MT аймағынан тағы бір ерекше айырмашылық – DM аймағындағы жасушалар кескіннің төмен жиілікті кеңістіктік компоненттеріне бейімделген, ал кездейсоқ нүктелерден тұратын текстуралы үлгілердің қозғалысына нашар жауап береді.
Neurons in area DM/V6 of night monkeys and common marmosets have unique response properties, including an extremely sharp selectivity for the orientation of visual contours, and preference for long, uninterrupted lines covering large parts of the visual field. However, in comparison with area MT, a much smaller proportion of DM cells shows selectivity for the direction of motion of visual patterns. Another notable difference with area MT is that cells in DM are attuned to low spatial frequency components of an image, and respond poorly to the motion of textured patterns such as a field of random dots.
Жолдар
DM/V6 жасушаларының байланыстары мен жауап беру қасиеттері осы аймақтың " dorsal stream " (кейбір авторлар "dorsomedial pathway" деп атайтын) – " dorsal stream " (доры ағысы) қосалқы бөлігінің маңызды түйіні екенін көрсетеді. Бұл жол қаңқа-моторлық қызметті, соның ішінде дене күйін сақтау реакцияларын және нысандарға қарай қол созу қозғалыстарын бақылау үшін маңызды болуы мүмкін.
The connections and response properties of cells in DM/ V6 suggest that this area is a key node in a subset of the "dorsal stream", referred to by some as the "dorsomedial pathway". This pathway is likely to be important for the control of skeletomotor activity, including postural reactions and reaching movements towards objects