Кіріспе

Мидың уақытша бөлігінің аймағы. Энторинальды қабық (ЭК) – мидың аллокортексінің медиалдық уақытша бөлігінде орналасқан аймақ, оның функциялары жад, навигация және уақытты қабылдау үшін кең таралған желілік орталық болып табылады. ЭК гиппокамп пен неокортекс арасындағы негізгі интерфейс болып табылады. ЭК-гіппокамп жүйесі декларативтік (автобиографиялық/эпизодтық/семантикалық) жадтарда және әсіресе кеңістіктік жадтарда маңызды рөл атқарады, оның ішінде жадтың қалыптасуы, жадтың консолидациясы және ұйқы кезінде жадты жетілдіру кіреді. ЭК сонымен қатар классикалық іздік шарттанудың рефлекстік жымық қабықшалық жауабындағы кіріс сигналдарын алдын ала өңдеуге (таныс болуға) жауапты; көз бен құлақтан келетін импульстардың қауымдасуы энторинальды қабықта жүзеге асырылады.

Анатомия

Энторинальды қабық - ростральді парагиппокампальды жиырылғанның бір бөлігі.

Құрылымы

Ол әдетте медиалдық және латеральдық аймақтарға бөлінеді, онда бүкіл аумақ бойынша перпендикуляр бағытта өтетін ерекше қасиеттері мен байланыстары бар үш жолақ кездеседі. ЕК-нің ерекше ерекшелігі – IV қабатында жасуша денелерінің болмауы; бұл қабат Ламина дисеканс деп аталады.

Байланыстар

Энторинальды қабықтың (EC) беткі қабаттары – II және III қабаттары – тісті гирусқа және гиппокампқа проекция жасайды: II қабат негізінен тісті гирусқа және гиппокамптың CA3 аймағына, ал III қабат негізінен гиппокамптың CA1 аймағына және суббикулумға проекция жасайды. Бұл қабаттар басқа қабықтық аймақтардан, әсіресе ассоциациялық, перириндік және парагиппокампалық қабықтардан, сондай-ақ префронтальды қабықтан кіріс алады. Сондықтан, EC жалпы алғанда барлық сезімдік модальдықтардан, сондай-ақ ағымдағы танымдық процестерге қатысты жоғары деңгейде өңделген кіріс алады, бірақ EC ішінде бұл ақпарат кем дегенде жартылай бөлініп сақталады дегенді атап өту керек. Ал терең қабаттар, әсіресе V қабат, гиппокамптың үш негізгі шығысының бірін қабылдайды және өз кезегінде сыртқы EC-ге проекция жасайтын басқа қабықтық аймақтардан кері байланыс алады.

Нейрондық ақпаратты өңдеу

2005 жылы энторинальды қабықтың егеуқырдың кеңістіктік ортасының нейрондық картасын қамтитыны анықталды. 2014 жылы Джон О’Киф, Мей Бритт Мозер және Эдвард Мозер осы жаңалықтары үшін физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығын алды. Кеміргіштерде жақтық энторинальды қабықшадағы нейрондар кеңістіктік селективтілікті аз көрсетеді, ал медиалдық энторинальды қабықшаның (МЭК) нейрондары алтыбұрышты үлгіде орналастырылған бірнеше "орналасу өрістерін" көрсетеді, сондықтан оларды "торлы жасушалар" деп атайды. Бұл өрістер мен өрістер арасындағы арақашықтық артқы-жақты МЭА-дан ішке қарайғы медиалдық МЭА-ға дейін өседі. Зерттеушілердің сол тобы егеуқырдың медиалдық энторинальды қабығынан жылдамдық жасушаларын тапты. Қозғалыс жылдамдығы проприоцептивтік ақпараттан аударылады және осы жасушаларда атылу жиілігі ретінде бейнеленеді. Жасушалардың қоздырылуы егеуқырдың болашақ жылдамдығына байланысты болады. Жақында энторинальды қабықтың II қабатындағы реэлин-оң жасушаларының функциясын түсіндіру үшін жалпы теория ұсынылды. Бұл тұжырымдамаға сәйкес, бұл жасушалар әдетте бір өлшемді сақина тәрізді тартымдыларға ұйымдастырылады және медиалдық (адамдарда: артқы-медиалдық) бөлігінде торлы жасушалар (анатомиялық: жұлдызды жасушалар) ретінде жұмыс істейді, ал бүйірлік (адамдарда: алдыңғы-жақтық) бөлігінде, желкен жасушалары ретінде пайда болатын олар, жаңа эпизодтық естеліктерді кодтауға мүмкіндік береді. Бұл тұжырымдаманы энторинальды қабықтың желкен жасушаларының кеміргіштерде эпизодтық естеліктердің қалыптасуы үшін қажет екендігі куәландырады. Видео ойындар ойнайтын адамдардың нейрондарының тіркелуінен ЭК-де жол жасушалары табылды, олардың белсенділігі адамның сағат тілімен немесе сағат тіліне қарсы бағытта қозғалып жатқанын көрсетеді. Мұндай ЭК "бағыт" жол жасушалары адамның өзін сезіну орнына қарамастан, осы бағыттағы белсенділікті көрсетеді, бұл оларды гиппокамптағы нақты орындармен белсендірілетін жасушалардан ерекшелендіреді. ЭК нейрондары ортадағы бағыттық белсенділік сияқты жалпы ақпаратты өңдейді, бұл гиппокамп нейрондарының ерекшелігіне қайшы келеді, олар әдетте нақты орындар туралы ақпаратты кодтайды. Бұл ЭК қазіргі контексттің жалпы қасиеттерін кодтайтынын көрсетеді, содан кейін гиппокамп оларды осы қасиеттердің комбинацияларынан бірегей бейнелерді құру үшін пайдаланады. Ал енторинальды қабықшаның (ЖЭК) негізгі функциясы уақытты өңдеуді қамтамасыз ету болып табылады, асимметриялық тета осцилляцияларына байланысты. Бұл фазалық ығысулардың және олардың толқын пішініндегі өзгерістердің себебі әлі белгісіз. ЭК көлемінің жеке өзгеруі дәмді қабылдаумен байланысты. Сол жарты шардың ЭК-і үлкен адамдар тоник судың ащылығының көзі – хининнің ащылығын аз сезінеді.

Альцгеймер ауруы

Энторинальды қабық – Альцгеймер ауруында зардап шегетін мидың алғашқы аймағы; 2013 жылы функционалдық магниттік-резонанстық бейнелеу зерттеуі осы аймақты энторинальды қабықтың бүйірлік бөлігінде анықтады. Лопез және авторлар тобы көп түрлі зерттеулерде Альцгеймер ауруына қарай дамитын және тұрақталған жеңіл когнитивтік бұзылыстармен ауыратын науқастардың сол жақ энторинальды қабығының көлемінде айырмашылық бар екенін көрсетті. Осы авторлар сондай-ақ сол жақ энторинальды қабықтың көлемінің оң жақ алдыңғы шеттік аймақ және темір-жеңіл аймақтары арасындағы альфа-диапазон фазалық синхронизация деңгейімен кері байланысты екенін анықтады. 2012 жылы UCLA-дағы нейробиологтар жеті эпилепсиямен ауыратын науқасқа имплантацияланған электродтармен байланысты виртуалды такси ойыны арқылы тәжірибе жүргізді, бұл зерттеушілерге естеліктер қалыптасқанда нейрондық белсенділікті бақылауға мүмкіндік берді. Зерттеушілер науқастардың энторинальды қабығының нерв талшықтарын стимуляциялағанда, олар түрлі маршруттарды жақсырақ өте алды және маңызды орындарды жылдамырақ тани алды. Бұл науқастардың кеңістіктік жад қабілетінің жақсарғанын білдірді.

Басқа жануарларда

Кеміргіштерде EC уақытша бөлігінің қаудальды ұшында орналасқан. Кеміргіштердің энторинальды қабығы модульдік құрылымға ие, әртүрлі аймақтарда әртүрлі қасиеттері мен байланыстары бар. Приматтарда ол уақытша бөлігінің ростральді ұшында орналасқан және дорсолатеральды бағытта созылады.