РНҚ және ДНҚ ішіндегі базалық жұптасу үлгісі: құрылым, қасиеттері, рөлі. Шашыраңқы орамдар РНҚ бүктелуіне, тұрақтандыруға және ферменттік реакцияларға көмектеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
РНК және ДНҚ-дағы ішкі молекулалық негіздер жұптасу үлгісі.
Intramolecular base pairing pattern in RNA and DNA
Ішкі молекулалық негіздер жұптасуы – бұл бір тізгілі РНК-да кездесетін құрылым. Бұл құрылым «ілмек сабақ» немесе «шаштық ілмек» деп те аталады. Ол бір тізгілің екі аймағының, әдетте кері бағытта оқылғанда нуклеотидтік тізбектері толықтырылатын, бір-бірімен жұптасып, жұпталмаған ілмекпен аяқталатын қос спираль құратын кезде пайда болады. Нәтижесіндегі құрылым – көптеген РНК екіншілік құрылымдарының маңызды құрылыс бөлігі. РНК-ның маңызды екіншілік құрылымы ретінде, ол РНК-ның бүктелуін бағыттай алады, хабаршы РНК (мРНК) құрылымының тұрақтылығын сақтай алады, РНК-мен байланысатын ақуыздар үшін тану орындарын қамтамасыз етеді және ферменттік реакциялар үшін субстрат ретінде қызмет етеді.
Stem loop intramolecular base pairing is a pattern that can occur in single stranded RNA. The structure is also known as a hairpin or hairpin loop. It occurs when two regions of the same strand, usually complementary in nucleotide sequence when read in opposite directions, base pair to form a double helix that ends in an unpaired loop. The resulting structure is a key building block of many RNA secondary structures. As an important secondary structure of RNA, it can direct RNA folding, protect structural stability for messenger RNA (mRNA), provide recognition sites for RNA binding proteins, and serve as a substrate for enzymatic reactions.
Құрылыс және тұрақтылық
Сабақтық цикл құрылымының қалыптасуы нәтижедегі спираль және цикл аймақтарының тұрақтылығына байланысты. Бірінші талап – жұптасқан қос спираль құру үшін өзіне-өзі қайта бүгіліп түсетін тізбектің болуы. Бұл спиральдің тұрақтылығы оның ұзындығымен, құрамындағы қате жұптасулар немесе ісікшелер санымен (ұзын спиральде аз мөлшердегісі көтеріледі) және жұптасқан аймақтың негіздік құрамымен анықталады. Гуанин мен цитозин арасындағы жұптасу үш сутекті байланысқа ие және екі сутекті байланысы бар аденин-урацил жұптасуларына қарағанда тұрақтырақ. РНҚ-да екі сутекті байланысы бар аденин-урацил жұптасуы ДНК-ның аденин-тимин байланысына тең. Негіздердің ароматикалық сақиналарының пи-байланыстарын қолайлы бағытта тікелей түйістіретін негіздік үйлесімдік әрекеттесулер де спиральдің қалыптасуын ынталандырады. Циклдің тұрақтылығы да сабақтық цикл құрылымының қалыптасуына әсер етеді. Үш негізден кем ұзындықтағы "циклдар" кеңістіктік тұрғыдан мүмкін емес және қалыптаспайды. Өздігінен екінші құрылымы жоқ үлкен циклдар (мысалы, псевдотүйін жұптасуы) да тұрақсыз. Оптималды цикл ұзындығы шамамен 4-8 негізді құрайды. UUCG тізбегі бар бір кең таралған цикл "тетралуп" деп аталады және оның құрамдас нуклеотидтерінің негіздік үйлесімдік әрекеттесулеріне байланысты ерекше тұрақты. Сондықтан мұндай циклдар микросекундтық уақыт өлшемінде қалыптаса алады.
The formation of a stem loop structure is dependent on the stability of the resulting helix and loop regions. The first prerequisite is the presence of a sequence that can fold back on itself to form a paired double helix. The stability of this helix is determined by its length, the number of mismatches or bulges it contains (a small number are tolerable, especially in a long helix) and the base composition of the paired region. Pairings between guanine and cytosine have three hydrogen bonds and are more stable compared to adenine uracil pairings, which have only two. In RNA, adenine uracil pairings featuring two hydrogen bonds are equal to the adenine thymine bond of the DNA. Base stacking interactions, which align the pi bonds of the bases' aromatic rings in a favorable orientation, also promote helix formation. The stability of the loop also influences the formation of the stem loop structure. "Loops" that are fewer than three bases long are sterically impossible and do not form. Large loops with no secondary structure of their own (such as pseudoknot pairing) are also unstable. Optimal loop length tends to be about 4 8 bases long. One common loop with the sequence UUCG is known as the "tetraloop" and is particularly stable due to the base stacking interactions of its component nucleotides. Therefore, such loops can form on the microsecond time scale.
Құрылымдық контексттер
Сабақ циклдері микроРНК-ға дейінгі құрылымдарда және ең танымал трансферлік РНК-да кездеседі, олар үш нақты сабақ циклдерінен және бір сабақтан тұрады, олар үш жапырақша тәрізді пішінде орналасқан. Трансляция процесінде кодонды танитын антикодон тРНК-ның жұпталмаған циклдерінің бірінде орналасқан. РНК псевдотүйіндерінде екі ішкі орналасқан сабақ циклдері кездеседі, онда бір құрылымның циклы екінші сабақтың бөлігін құрайды. Көптеген рибозимдерде де сабақ циклдерінің құрылымы болады. Өзін-өзі кесетін «шекеш басындағы» рибозимде үш сабақ циклы бар, олар кесу орны орналасқан орталық жұпталмаған аймақта жиналады. «Шекеш басындағы» рибозимнің негізгі екіншілік құрылымы өзін-өзі кесу белсенділігі үшін қажет. Шаштық циклдер көбінесе прокариоттардың 5'УТР-да кездесетін элементтер болып табылады. Бұл құрылымдар көбінесе белоктармен байланысады немесе транскрипттің әлсіреуіне себеп болып, трансляцияны реттейді. Рибосомаға байланысу орнында қалыптасатын мРНК сабақ циклдерінің құрылымы трансляцияның басталуын бақылауы мүмкін. Сабақ циклдерінің құрылымы прокариоттардағы rho-ға тәуелсіз транскрипцияны аяқтауда да маңызды. Транскрипция кезінде мРНК тізбегінде шаштық цикл пайда болады және РНК полимеразаның ДНК матрицалық тізбегінен ажырауына себеп болады. Бұл процесс rho-ға тәуелсіз немесе ішкі аяқталу деп аталады, ал қатысатын тізбектер терминатор тізбектері деп аталады.
Stem loops occur in pre microRNA structures and most famously in transfer RNA, which contain three true stem loops and one stem that meet in a cloverleaf pattern. The anticodon that recognizes a codon during the translation process is located on one of the unpaired loops in the tRNA. Two nested stem loop structures occur in RNA pseudoknots, where the loop of one structure forms part of the second stem. Many ribozymes also feature stem loop structures. The self cleaving hammerhead ribozyme contains three stem loops that meet in a central unpaired region where the cleavage site lies. The hammerhead ribozyme's basic secondary structure is required for self cleavage activity. Hairpin loops are often elements found within the 5'UTR of prokaryotes. These structures are often bound by proteins or cause the attenuation of a transcript in order to regulate translation. The mRNA stem loop structure forming at the ribosome binding site may control an initiation of translation. Stem loop structures are also important in prokaryotic rho independent transcription termination. The hairpin loop forms in an mRNA strand during transcription and causes the RNA polymerase to become dissociated from the DNA template strand. This process is known as rho independent or intrinsic termination, and the sequences involved are called terminator sequences.