Кіріспе
Өзін-өзі ампутациялау
Автотомия (грекше auto, "өзі" және tome, "кесу", αὐτοτομία) немесе 'өзін-өзі ампутациялау' – жануардың бір немесе бірнеше мүшесін түсіруі, әдетте жыртқыштан қашу үшін немесе жыртқыштың назарын аудару арқылы өзін қорғау механизмі ретінде жасалады, соның арқасында қашып кетуге мүмкіндік туады. Кейбір жануарлар кейіннен жоғалтқан дене мүшелерін қайта жаңарта алады. Автотомияның эволюциялық тамырлары көп, және жануарларда кем дегенде тоғыз рет тәуелсіз түрде пайда болған деп саналады. Бұл термин 1883 жылы Леон Фредерикпен қолданылған.
Жыландар мен қосмекенділер
Кейбір кесірткелер, саламандралар және туатаралар құйрықтан ұсталғанда қашуға тырысқанда оның бір бөлігін тастайды. Көптеген түрлерде жұлынсыз қалған құйрық қозғала береді, бұл жалған күрес сезімін тудырып, жыртқыштың назарын қашып бара жатқан жемнен аударады. Сонымен қатар, Plestiodon fasciatus, Cordylosaurus subtessellatus, Holaspis guentheri, Phelsuma barbouri және Ameiva wetmorei сияқты көптеген кесірткелердің түрлері дене мен басынан аулақ, құйрыққа қарай жыртқыш шабуылдарды бұрып жіберуге көмектесетін, әдемі көк түсті құйрықтарына ие. Түрлеріне байланысты, жануарлар құйрығын жартылай қалпына келтіре алады, әдетте бірнеше апта немесе айлар ішінде. Функционалды болғанымен, жаңа құйрық бөлігі көбінесе қысқа болады және сүйектің қалпына келтірілген омыртқаларының орнына шеміршек құрамынан тұрады, ал қалпына келтірілген мүшенің терісі түсі мен текстурасы бойынша бастапқысынан айқын ерекшеленеді. Дегенмен, кейбір саламандралар морфологиялық тұрғыдан толық және бірдей құйрықты қалпына келтіре алады. Ал кейбір бауырымен жорғалаушылар, мысалы, қанатты гекон автотомиядан кейін құйрығын қалпына келтірмейді.
Механизм
Бұл құйрықты түсіру қабілеті "көздік автотомия" деп аталады. Көптеген кесірткелерде құйрығын осылай құрбан ететін кезде, құйрық жеткілікті күшпен ұсталғанда ғана сынған, бірақ кейбір жануарлар, мысалы, гекконның кейбір түрлері, жеткілікті стресске ұшырағанда, мысалы, құмырсқалар шабуылдағанда, құйрығын лақтырып тастай отырып, нағыз автотомия жасай алады. Кесірткелердегі көздік автотомия екі түрге бөлінеді. Бірінші түрі – омыртқааралық автотомия, онда құйрық омыртқалар арасында үзіледі. Көздік автотомияның екінші түрі – омыртқаішілік автотомия, онда құйрықтың ортаңғы бөлігіндегі әрбір омыртқада әлсіздік аймақтары, сыну жазықтықтары болады. Бұл екінші типтегі автотомияда кесіртке екі омыртқаның арасында құйрықты сындырмау үшін, керісінше, омыртқаны сындыру үшін бұлшықетін жиырытады. Содан кейін құйрықтағы сфинктер бұлшықеттері қан кетуді азайту үшін көздік артерияның айналасын қысып жиырылады. Омыртқаішілік автотомиямен байланысты тағы бір бейімделу – автотомия орнындағы инфекцияны азайту үшін жараны тез жабуға мүмкіндік беретін тері жапырақшаларының жараның үстіне бүктелуі. Көздік автотомия кесірткелер арасында кең таралған; шамамен 20 отбасының 13-інде тіркелген.
Тиімділік пен шығындар
Түйе автотомиясы – жыртқыштардан қорғану тактикасы ретінде пайда болады, бірақ ішкі бәсекелестік пен агрессия деңгейі жоғары түрлерде де кездеседі. Agama agama кесірткесі басқа өкілдермен күрескенде құйрығын қамшыдай қолданады. Ол құйрығын өздігінен айыруға қабілетті, бірақ мұның әлеуметтік салдары бар – құйрық жоғалту әлеуметтік статусын және жұптасу мүмкіндігін төмендетеді. Мысалы, Uta stansburiana құйрығын автотомиядан кейін әлеуметтік статусының төмендеуіне ұшырайды, ал Iberolacerta monticola жұптасу сәттілігінің азаюын бастан кешіреді. Coleonyx brevis түрлерінде құйрық жоғалғаннан кейін кішкентайрақ жұмыртқалар туындайды немесе тіпті жұмыртқа тумайды. Дегенмен, Agama agama-ның жаңадан өскен құйрығы сопақ пішінге ие болады, бұл аталыққа күресу үшін жақсы қару береді, яғни автотомия мен регенерация бірлесіп жұмыс істей отырып, кесірткенің тірі қалу және көбею қабілетін арттырады. Сондай-ақ, саламандрлердің әлеуметтік үстемдік орнату және бәсекелестерінің тіршілік ету мүмкіндігін төмендету үшін өзгелерінің құйрықтарына шабуыл жасайтынының мысалдары да бар. Бұл механизм тиімді болғанымен, ол қымбатқа түседі және басқа қорғаныс шаралары жеткіліксіз болған жағдайда ғана қолданылады. Бір шығын – иммундық жүйеге тиесілі: құйрық жоғалту иммундық жүйенің әлсіреуіне алып келеді, бұл кенелер мен басқа зиянды организмдердің жеке тұлғаларға тигізетін кері әсерін күшейтеді және олардың денсаулығы мен өмір сүру ұзақтығын қысқартады. Құйрық қозғалыс және май қорының энергиясын сақтауда маңызды рөл атқаратындықтан, кейбір түрлер қарсыластары қашқаннан кейін олардың құйрықтарын ұстап алып, жейтіндей шабуылдар жасайды. Сонымен қатар, автотомияның салдарынан туындайтын шығындарды азайтуға көмектесетін бейімделулер де бар, мысалы, өте улы саламандр Bolitoglossa rostrata-да, ол жыртқыш құйрықтың бойымен қозғалғанша немесе ұзақ уақыт бойы ұстағанша автотомияны кейінге шегеді, бұл саламандрға құйрығын сақтап қалуға мүмкіндік береді, ал уыттылығы жыртқыштарды қорқыта алады. Регенерация – автотомиядан кейін басты міндеттердің бірі, қозғалыс қабілетін оңтайландыру және көбелекке қабілеттілікті қалпына келтіру үшін. Құйрықтарын жаңартқанда, құйрық автотомиясы энергия шығынымен толықтырылады, бұл көбінесе дене өсуіне немесе түр ішіндегі өзара әрекеттесуге кедергі келтіреді.
Автотомияның фоссильдік деректері
Күлтілер тұқымдасына жатпайтын, дене бөліктерін өздігінен айыру қабілетіне ие бауырымен жорғалаушылардың қазба қалдықтары табылған, олар Recumbirostra және Captorhinidae топтарына жататын Карбонның соңғы және Пермнің алғашқы кезеңдеріне жатады. Юра дәуіріндегі екі сквамат түрі, Eichstaettisaurus schroederi және Ardeosaurus digitatellus, омыртқааралық автотомия жазықтарының бар екені анықталды және бұл түрлер скваматтардың таксономиясында қазіргі кездегі гекколардың ата-тегі ретінде саналады.
Сүтқоректілер
Африканың кем дегенде екі түрі, Acomys kempi және Acomys percivali, жыртқыш ұстаған кезде мысалы, терісін өздігінен түсіруге қабілетті. Олар мұны істейтін алғашқы сүтқоректілер болып табылады. Олар өздігінен түсірілген немесе басқаша зақымдалған тері тінін толыққанды жаңарта алады – шаш түбірлерін, теріні, тер бездерін, жүнді және шеміршікті мүлдем жарақатсыз немесе минималды жарақатпен қайта өсіреді. Бұл және басқа да кеміргіштер түрлері "жалған құйрық автотомиясы" деп аталатын құбылысты көрсетеді, онда құйрықтағы тері аз күшпен сырғып, тек омыртқаның қаңқасын қалдырады. Осы қабілетке ие түрлерге мақталы егесіктер (Sigmodon hispidus), шығыс сұңқары (Tamias striatus) және дегу (Octodon degus) жатады.
Омыртқасыздар
200-ден астам омыртқасыздар түрі қашу немесе қорғану әрекеті ретінде аутотомияны пайдалана алады. Бұл жануарлар тірі қалу үшін қажет болған жағдайда өздерінен ерікті түрде мүшелерін айыра алады. Автотомия химиялық, жылулық және электрлік тітіркендіруге жауап ретінде жүзеге асуы мүмкін, бірақ көбінесе ол жыртқышпен ұсталған кездегі механикалық тітіркендіруге жауап болып табылады. Автотомия қашу ықтималдығын арттыруға немесе жануардың қалған бөлігіне, мысалы, шағылысқаннан кейін химиялық удың таралуы сияқты, қосымша зақымды азайтуға қызмет етеді.
Молюскалар
Автотомия кейбір осьтібас шаңқаяндарда тіршілік ету және көбею үшін кездеседі: аталықтың жұптасу кезінде арнайы көбею мүшесі (гектокотилус) бөлініп, аналықтың мантия қуысында қалады. Prophysaon туысына жататын құрлық шұңғылдары өздерінің құйрығының бір бөлігін кесіп тастауға қабілетті. Теңіз қабықшасы Oxynoe panamensis-тің құйрығының автотомиясы тұрақты механикалық тітіркендіру кезінде байқалады. Кейбір теңіз шұңғылдары автотомия көрсетеді. Discodoris lilacina және Berthella martensi екеуі де қолға тигенде бүкіл мантия шетін тастайды, соның салдарынан Discodoris lilacina-ға Discodoris fragilis деген де ат берілген. Phyllodesmium туысының өкілдері әрқайсысы көптеген серталарын тастайды, олардың ұштарында жабысқақ зат секрециялайтын үлкен жабысқақ бездер болады. Екі Elysia түрінің жас өкілдері, E. atroviridis және E. marginata, паразиттенген бүкіл денесін бастан қайта жаңарта алады, бұл ішкі паразиттерге қарсы қорғаныс механизмі ретінде пайда болған болуы мүмкін. Бұл теңіз шұңғылдары балдырлардың тағамдық хлоропласттарын өз жасушаларына қосып, фотосинтез жүргізе алады, оларды ас қорыту жүйесінен бөлінгеннен кейін тіршілік ету үшін пайдаланады.
Арабтар
Табиғи жағдайларда, шар тоқу жәндіктері (Argiope spp.) егер оларды аяғына құрт немесе ара шақса, автотомияға ұшырайды. Тәжірибелік жағдайларда, жәндіктерге аяққа ара немесе құрт уығын енгізгенде, олар сол мүшені тастайды. Бірақ, егер оларға тек физиологиялық тұздық ерітіндісін енгізсе, олар аяқты сирек автотомиялайды, яғни физикалық инъекция немесе сұйықтықтың енуі автотомияға міндетті түрде себеп болмайды. Сонымен қатар, адамдарда ауырсынуды тудыратын уығының құрамындағы компоненттер (серотонин, гистамин, фосфолипаза А2 және мелиттин) енгізілген жәндіктер аяқты автотомиялайды, ал уығының құрамында адамдарға ауырсыну тудырмайтын компоненттер болса, автотомия болмайды. Өрмекшілерде автотомия жұптасу кезінде де маңызды рөл атқарады. Оңтүстік-Шығыс Азиядағы Nephilengys malabarensis түрінің еркегі сперманы жеткізген кезде педипальбін жұлып алады және ұрғашының жыныс ашығын бітеп қояды, содан кейін педипальб соруын жалғастырады. Бұл аталықты жыныстық каннибализмнен сақтайды және қашқан жағдайда, аталық "өз" ұрғашысын бәсекелестерден қорғайды.
Бал аралары мен құйрықтары
Кейде бал аралары (Apis туысы) шаққанда, тікенді тістегіші жертведе қалып қояды. Ара өзін жыртып шығарғанда, тістегішпен бірге араның ішегінің дистальды бөлігінің барлығы, жүйке түйіні, түрлі бұлшық еттер, у қалтасы және араның ас қорыту жолының соңы жұлып алынады. Мұндай ірі ішек жарылысы араның өліміне әкеледі. Жұмысшы бал арасы бір рет қана шаға алады деген кең таралған сенім толыққанды дұрыс емес: тістегіш жертвенің терісіне кіріп, араның ішегінен жұлып шығарылып, оның өліміне себеп болғанмен, бұл тек жертве терісі сүтқоректілер сияқты жеткілікті қалың болса ғана болады. Дегенмен, ары патшайымының тістегіші тікенсіз болады және өздігінен жұлып алынбайды. Нағыз бал араларының барлық түрлері осы тістегіш автотомиясына ие. Басқа ешбір шағатын жәндіктің тістеу аппараты осылай өзгермеген, бірақ кейбіреулерінде тікенді тістегіш болуы мүмкін. Қорғаныс механизмі ретінде тістегіш автотомиясын пайдаланатын екі құрт түрі – Polybia rejecta және Synoeca surinama. Еркек бал араларының (ұрғашылардың) жыныс мүшелерінің эндофалусы және мүйіз бөлігі де жұптасу кезінде автотомизацияланады және жұптасу бітегін құрайды, оны келесі ұрғашылар бір патшайыммен жұптасу үшін жыныс мүшелерімен алып тастауы керек. Ұрғашылар жұптасқаннан кейін бірнеше минуттан кейін өледі.
Эхинодермиялық жануарлар
Эвискерация, стресске ұшырағанда теңіз қызанағының ішкі органдарының шығарылуы, автотомияның да бір түрі болып табылады, және олар жоғалған органдарын жаңартады. Кейбір теңіз жұлдыздары өздерінің қармақтарын тастайды. Кейде қармақ өзінің жаңа теңіз жұлдызына айналуы мүмкін.