Введение
Самоампутация
Автотомия (от греческого auto, "само" и tome, "разрезание", αὐτοτομία) или «самоампутация» — это поведение, при котором животное отбрасывает один или несколько своих конечностей, как правило, в качестве механизма самозащиты, чтобы вырваться из захвата хищника или отвлечь его, обеспечивая себе возможность спастись. Некоторые животные способны впоследствии регенерировать утраченную часть тела. Автотомия имеет множество независимых эволюционных истоков и, как считается, возникла как минимум девять раз у животных. Термин был введен в 1883 году Леоном Фредериком.
Рептилии и амфибии
Некоторые ящерицы, саламандры и туатары при захвате за хвост отбрасывают его часть, пытаясь убежать. У многих видов оторванный хвост продолжает извиваться, создавая обманчивое впечатление продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Кроме того, у многих видов ящериц, таких как Plestiodon fasciatus, Cordylosaurus subtessellatus, Holaspis guentheri, Phelsuma barbouri и Ameiva wetmorei, имеются ярко окрашенные в синий цвет хвосты, которые, как было показано, перенаправляют хищнические атаки на хвост, а не на тело и голову. В зависимости от вида, животное может частично регенерировать хвост, как правило, в течение нескольких недель или месяцев. Хотя новый участок хвоста и функционален, он часто короче и содержит хрящ вместо регенерированных костных позвонков, а кожа регенерированного органа по цвету и текстуре обычно заметно отличается от первоначальной. Однако некоторые саламандры способны регенерировать морфологически полноценный и идентичный хвост. Некоторые рептилии, например гребенчатый геккон, не регенерируют хвост после автотомии.
Механизм
Технический термин для этой способности сбрасывать хвост – «каудальная автотомия». У большинства ящериц, избавляющихся от хвоста таким образом, отрыв происходит только при достаточно сильном захвате хвоста, но некоторые животные, например, некоторые виды гекконов, способны к истинной автотомии, сбрасывая хвост при сильном стрессе, например, при нападении муравьев. Каудальная автотомия у ящериц проявляется в двух формах. В первой форме, называемой межпозвоночной автотомией, хвост отламывается между позвонками. Вторая форма каудальной автотомии – внутрипозвоночная автотомия, при которой в средней части хвоста имеются зоны слабости, плоскости перелома, проходящие через каждый позвонок. При этом типе автотомии ящерица сокращает мышцу, чтобы сломать позвонок, а не отломить хвост между двумя позвонками. Затем мышцы-сфинктеры в хвосте сокращаются вокруг хвостовой артерии, чтобы минимизировать кровотечение. Дополнительная адаптация, связанная с внутрипозвоночной автотомией, заключается в том, что кожные складки закрывают рану в месте автотомии, быстро запечатывая ее и снижая риск инфицирования. Каудальная автотомия широко распространена среди ящериц; она зафиксирована у 13 из примерно 20 семейств.
Эффективность и затраты
Опоясное автотомие проявляется как тактика защиты от хищников, но также встречается у видов с высокой внутривидовой конкуренцией и агрессией. Ящерица *Agama agama* использует свой хвост как кнут в боях с сородичами. Она способна к автотомии хвоста, однако это сопряжено с социальными издержками: потеря хвоста снижает социальный статус и репродуктивные возможности. Например, у *Uta stansburiana* наблюдается снижение социального статуса после автотомии хвоста, а у *Iberolacerta monticola* – уменьшение репродуктивного успеха. У *Coleonyx brevis* после потери хвоста откладываются более мелкие яйца или их отсутствие вовсе. Однако у *Agama agama* регенерирующий хвост приобретает форму булавы, что делает самца более эффективным бойцом, таким образом, автотомия и регенерация совместно повышают шансы ящерицы на выживание и размножение. Известны случаи, когда саламандры атакуют хвосты сородичей, чтобы установить социальное доминирование и снизить приспособленность конкурентов. Несмотря на эффективность этого механизма, он затратен и используется только после исчерпания других защитных стратегий. Одной из издержек является ослабление иммунной системы: потеря хвоста снижает иммунитет, что позволяет клещам и другим вредным организмам оказывать более сильное негативное воздействие на организм и сокращать его здоровье и продолжительность жизни. Поскольку хвост играет важную роль в локомоции и запасании энергии в жировых отложениях, некоторые виды, напротив, нападают на соперников и отрывают их хвосты, которые съедают после бегства противника. Существуют также адаптации, смягчающие последствия автотомии, как у высокотоксичной саламандры *Bolitoglossa rostrata*, которая задерживает автотомию до тех пор, пока хищник не начнет продвигать челюсти вверх по хвосту или не удержит его в течение длительного времени, позволяя саламандре сохранить хвост, поскольку одной токсичности достаточно для отпугивания хищника. Регенерация является одним из главных приоритетов после автотомии, чтобы оптимизировать локомоторные возможности и восстановить репродуктивную приспособленность. В процессе регенерации хвоста восстановление после автотомии требует значительных энергетических затрат, которые часто замедляют рост тела или затрудняют внутривидовые взаимодействия.
Автотомия в летописи окаменелостей
Были обнаружены окаменелости рептилий, способных к аутотомии, не относящихся к семейству ящериц, датируемые поздним карбоном и ранним пермом и принадлежащие к группам Recumbirostra и Captorhinidae. Два вида чешуйчатых из юрского периода, Eichstaettisaurus schroederi и Ardeosaurus digitatellus, были идентифицированы как имеющие плоскости межпозвоночной аутотомии, и эти виды были отнесены к таксономии чешуйчатых как предки современных гекконов.
млекопитающие
По крайней мере два вида африканских колючих мышей, Acomys kempi и Acomys percivali, способны к автотомному отбрасыванию кожи, например, при захвате хищником. Они – первые известные млекопитающие, обладающие этой способностью. Они могут полностью регенерировать отброшенную автотомией или иным образом поврежденную кожную ткань, восстанавливая волосяные фолликулы, кожу, потовые железы, шерсть и хрящи с минимальным или полным отсутствием рубцов. Эти и другие виды грызунов также демонстрируют так называемую "ложную хвостовую автотомию", при которой кожа на хвосте легко отслаивается даже при небольшом усилии, оставляя лишь голый позвоночник. Примерами видов, обладающих этой способностью, являются хлопковые крысы (Sigmodon hispidus), восточные бурундуки (Tamias striatus) и дегу (Octodon degus).
Беспозвоночные
Более 200 видов беспозвоночных способны использовать аутотомию как поведение, направленное на избежание опасности или защиту. Эти животные могут добровольно отбрасывать придатки при необходимости для выживания. Автотомия может происходить в ответ на химическое, тепловое и электрическое воздействие, но, пожалуй, наиболее часто – как реакция на механическое воздействие при захвате хищником. Автотомия служит либо для увеличения шансов на спасение, либо для уменьшения дальнейшего повреждения оставшейся части тела животного, например, распространения химического токсина после жала.
Молюски
Автотомия встречается у некоторых видов осьминогов для выживания и размножения: специализированная репродуктивная конечность (гектокотилус) отрывается от самца во время спаривания и остается в мантийной полости самки. Виды (наземных) слизней рода Prophysaon способны к самоампутации части хвоста. Известно, что морская улитка Oxynoe panamensis отбрасывает хвост при постоянном механическом раздражении. Некоторые морские слизни демонстрируют автотомию. Как Discodoris lilacina, так и Berthella martensi часто сбрасывают всю мантийную юбку при прикосновении, из-за чего Discodoris lilacina также называют Discodoris fragilis. Представители рода Phyllodesmium отбрасывают большое количество своих церат, каждый из которых на кончике имеет крупную липкую железу, выделяющую клейкое вещество. Молодые особи двух видов Elysia, E. atroviridis и E. marginata, могут регенерировать все зараженное паразитами тело из головы, что, возможно, эволюционировало как защитный механизм против внутренних паразитов. Известно, что эти морские слизни способны осуществлять фотосинтез, включая хлоропласты из водорослей в свои клетки, которые они используют для выживания после отделения от пищеварительной системы.
Пауки
В естественных условиях пауки-сферащики (Argiope spp.) прибегают к аутотомии, если их жалят в ногу осы или пчелы. В экспериментальных условиях, когда паукам вводят в ногу яд пчелы или ос, они сбрасывают эту конечность. Однако, если им вводят только физиологический раствор, они редко проводят аутотомию ноги, что указывает на то, что именно физическая инъекция или попадание жидкости не обязательно вызывают аутотомию. Кроме того, пауки, которым вводят компоненты яда, вызывающие боль у людей (серотонин, гистамин, фосфолипаза А2 и мелиттин), проводят аутотомию ноги, но если инъекции содержат компоненты яда, не вызывающие боли у людей, аутотомия не происходит. У пауков аутотомия также может играть роль в процессе спаривания. Самец Nephilengys malabarensis из Юго-Восточной Азии отрывает свой педипальп при передаче спермы и закупоривает половое отверстие самки, после чего педипальп продолжает перекачивать сперму. Это помогает самцу избежать сексуального каннибализма, а в случае успешного побега, самец охраняет "свою" самку от соперников.
Пчелы и осли
Иногда, когда медоносные пчелы (род Apis) жалят жертву, их зазубренное жало остается в ране. Когда пчела пытается вырваться, жало вырывает вместе с собой весь дистальный сегмент брюшка, включая нервный узел, различные мышцы, ядовитый мешок и конец кишечника. Этот сильный разрыв брюшка приводит к гибели пчелы. Хотя широко распространено мнение, что рабочая пчела может ужалить только один раз, это лишь частичное заблуждение: жало действительно зазубрено и застревает в коже жертвы, отрываясь от брюшка пчелы и вызывая ее смерть, но это происходит только в случае достаточно толстой кожи, например, у млекопитающих. Жало матки лишено зазубрин и не отрывается. Все виды настоящих медоносных пчел обладают способностью к автотомии жала. Ни у одного другого жалящего насекомого жало не модифицировано таким образом, хотя у некоторых видов жала могут быть зазубренными. Два вида ос, использующих автотомию жала в качестве защитного механизма, – Polybia rejecta и Synoeca surinama. Эндофалус и рога половых органов самцов медоносных пчел (трутней) также отрываются во время спаривания, образуя копуляционный пробковый нарост, который должен быть удален половыми органами последующих трутней, если они также хотят спариться с той же маткой. Трутни погибают в течение нескольких минут после спаривания.
Иглокожие
Выпотрошение, извержение внутренних органов морских огурцов в состоянии стресса, также является формой аутотомии, и они регенерируют утраченные органы. Некоторые морские звезды отбрасывают лучи. Сам луч может даже отрасти в новую морскую звезду.