Филогенетикадағы қателік: Ұзын тармақтардың тартылысы

Кіріспе

Филогенетикадағы жүйелі қате

Филогенетикада ұзын бұтақтардың тартылуы (ҰБА) – алыс туысқандық байланыстағы топтардың жақын туысқандар деп қате тұжырымдалуына себеп болатын жүйелі қателіктің бір түрі. ҰБА, бір топтың ішінде жинақталған молекулалық немесе морфологиялық өзгерістердің мөлшері, осы топтың басқа ұзын бұтақты топқа ұқсас (демек, жақын туысқан) көрінуіне жеткілікті болғанда пайда болады. Бұл ұқсастық олардың екеуі де көп өзгеріске ұшырағандығынан туындайды, ал емес олардың жалғасқан туыстығынан. Мұндай бұрмалаушылық, кейбір таксондардың жалпы айырмашылығы филогенез ішінде ұзын бұтақтарға әкелген кезде жиі кездеседі. Ұзын бұтақтар көбінесе филогенетикалық ағаштың түбіне тартылады, себебі сыртқы топты көрсететін топтың өзі де көбінесе ұзын бұтақтарға ие болады. Шынайы ҰБА жиілігі нақты емес және көп дау тудырады, ал кейбір авторлар оны тексеруге келмейтін және демек, эмпирикалық филогенетикалық қорытындыларға қатысы жоқ деп санайды. Көбінесе сарқындылыққа негізделген әдістемелердің кемшілігі ретінде қарастырылса да, ҰБА принципті түрде әртүрлі жағдайлардан туындауы мүмкін және әртүрлі талдау парадигмаларында анықталуы мүмкін.

Себептер

LBA алғаш рет дискретті морфологиялық белгілер жиынтығын сарқыншақтық критерийлері бойынша талдау кезінде проблемалық деп танылды, бірақ ДНК немесе белок тізбектерінің ең жоғары ықтималдық талдауы да осал. Жасырауыш мысал Фелсенштейннің 1978 жылғы еңбегінде келтірілген, онда белгілі бір белгісіз "нағыз" ағаштар үшін кейбір әдістер ұзын тармақтарды топтастыруға бейімділікті көрсетуі мүмкін екендігі, нәтижесінде жалған туыстық қатынас тууы мүмкін екендігі көрсетілген. Көбінесе бұл талдауға енгізілген бір немесе бірнеше белгілердің конвергентті эволюциясы бірнеше таксондарда болғандықтан болады. Олар тәуелсіз түрде пайда болған болса да, осы ортақ белгілер талдау кезінде ортақ ата-тектің нәтижесі деп қате түсіндірілуі мүмкін. Филогенетикалық және кластерлік талдауларда LBA кластерлеу алгоритмдерінің жұмыс істеу қағидатының салдары болып табылады: көптеген аутапоморфиялары (бір тармаққа ғана тән белгілер күйі) бар терминалдар немесе таксондар кездейсоқ түрде басқа тармақтағылармен бірдей күйде (гомоплазия) болуы мүмкін. Филогенетикалық талдау осы таксондарды клад ретінде біріктіреді, егер басқа синапоморфиялар гомопластикалық белгілерден басым түспесе, олар нағыз туыс таксондарды топтастырады. Бұл мәселелерді бір орында бірнеше ауысуды түзетуге арналған әдістерді қолдану арқылы, деректерге қосымша нағыз синапоморфияларды қосатын ұзын тармақтары бар таксондарға қатысты таксондарды қосу арқылы немесе басқа баяу эволюциялайтын белгілерді (мысалы, консервативті гендік аймақтар) пайдалану арқылы азайтуға болады.

Нәтижелер

Эволюциялық талдаулардағы LBA нәтижесі – жылдам эволюцияға ұшыраған туыстас топтар олардың нақты туыстық байланысына қарамастан, бір-біріне жақын таксондар деп есептелуі мүмкін. Мысалы, ДНК тізбегіне негіделген талдауларда, екі (немесе одан да көп) туыстас топтың тізбектері тез эволюциялаған кезде мәселе туындайды. Бар болғаны төрт нуклеотид қана бар, ал ДНК алмасу жылдамдығы жоғары болғанда, екі туыстас топтың бірдей орнында бірдей нуклеотидтің пайда болу ықтималдығы артады. Мұндай жағдайда филогенетикалық талдау осы гомоплазияны синапоморфия ретінде қате түсіндіруі мүмкін (яғни, екі туыстас топтың ортақ ата-тегінде бір рет пайда болған). Керісінше әсер де байқалуы мүмкін: егер екі (немесе одан да көп) тармақ кеңірек, жылдам эволюцияға ұшыраған топтың ішінде ерекше баяу эволюцияны көрсетсе, онда олар тығыз байланысты деп қате түсіндірілуі мүмкін. Осылайша, «ұзын тармақтардың тартылысы» кейде «тармақ ұзындығының тартылысы» деп жақсырақ түсіндірілуі мүмкін. Дегенмен, көбінесе ұзын тармақтар тартымды болып көрінеді. Ұзын тармақтардың тартылысын анықтау филогенездің дұрыс еместігін көрсететін қосымша дәлелдердің бар екенін білдіреді. Мысалы, екі түрлі дерек көзі (яғни, молекулалық және морфологиялық) немесе тіпті әртүрлі әдістер немесе топтастыру схемалары ұзын тармақталған топтардың орналасуына қатысты әртүрлі нәтижелер бере алады. Хеннигтің қосымша принципі синапоморфияларды, егер нақты қарсы дәлелдер болмаса, топтастырудың нақты дәлелі ретінде қарастыруды ұсынады (Хенниг, 1966; Шух және Брауэр, 2009). Ағаштың топологиясына ұзын тармақтардың тартылысының әсерін анықтаудың қарапайым және тиімді әдісі – Сиддал мен Уайтингтің есімімен аталған SAW әдісі. Егер екі таксон (A және B) арасында ұзын тармақтардың тартылысы күдікті болса, жай ғана A таксонын алып тастаңыз («тармақты кесіп тастаңыз») және талдауды қайта іске қосыңыз. Содан кейін B-ні алып тастап, A-ны орнына қойып, талдауды қайтадан орындаңыз. Егер таксонның бірі екіншісінің болмауында басқа тармақ нүктесінде пайда болса, онда ұзын тармақтардың тартылысын көрсететін дәлел бар. Ұзын тармақтар тек бір ғана талдау кезінде бір-біріне тартыла алмайды, сондықтан әртүрлі жағдайлардағы таксонның тұрақты орналасуы ұзын тармақтардың тартылысы мәселе емес екенін көрсетеді.

The result of LBA in evolutionary analyses is that rapidly evolving lineages may be inferred to be sister taxa, regardless of their true relationships. For example, in DNA sequence based analyses, the problem arises when sequences from two (or more) lineages evolve rapidly. There are only four possible nucleotides and when DNA substitution rates are high, the probability that two lineages will evolve the same nucleotide at the same site increases. When this happens, a phylogenetic analysis may erroneously interpret this homoplasy as a synapomorphy (i. e., evolving once in the common ancestor of the two lineages). The opposite effect may also be observed, in that if two (or more) branches exhibit particularly slow evolution among a wider, fast evolving group, those branches may be misinterpreted as closely related. As such, "long branch attraction" can in some ways be better expressed as "branch length attraction". However, it is typically long branches that exhibit attraction. The recognition of long branch attraction implies that there is some other evidence that suggests that the phylogeny is incorrect. For example, two different sources of data (i. e. molecular and morphological) or even different methods or partition schemes might support different placement for the long branched groups. Hennig's Auxiliary Principle suggests that synapomorphies should be viewed as de facto evidence of grouping unless there is specific contrary evidence (Hennig, 1966; Schuh and Brower, 2009). A simple and effective method for determining whether or not long branch attraction is affecting tree topology is the SAW method, named for Siddal and Whiting. If long branch attraction is suspected between a pair of taxa (A and B), simply remove taxon A ("saw" off the branch) and re run the analysis. Then remove B and replace A, running the analysis again. If either of the taxa appears at a different branch point in the absence of the other, there is evidence of long branch attraction. Since long branches can't possibly attract one another when only one is in the analysis, consistent taxon placement between treatments would indicate long branch attraction is not a problem.

Мысал

Қарапайымдық үшін біз суретте көрсетілген, таңбалар күйінің өзгеруіне пропорционалды тармақ ұзындығы бар тамырланбаған "нағыз ағашқа" таралған бір-ақ екілік таңбаны (оның + немесе – болуы мүмкін) деп есептейік. B-ден D-ге дейінгі эволюциялық қашықтық аз болғандықтан, біз барлық жағдайлардың басым көпшілігінде B мен D бірдей таңба күйін көрсетеді деп ойлаймыз. Мұнда екеуі де + (+ және – кездейсоқ тағайындалады және оларды ауыстыру тек анықтама мәселесі). Егер бұл жағдай болса, онда төрт мүмкіндік бар. A және C екеуі де + болуы мүмкін, бұл жағдайда барлық таксондар бірдей және барлық ағаштардың ұзындығы бірдей болады. A + және C – болуы мүмкін, бұл жағдайда бір ғана таңба әр түрлі болады, және біз ештеңе үйрене алмаймыз, өйткені барлық ағаштардың ұзындығы бірдей. Сол сияқты, A – және C + болуы мүмкін. Ғали ақырғы мүмкіндік – A және C екеуі де – болуы. Бұл жағдайда, біз A және C, немесе B және D-ді бір-біріне қатысты топ ретінде қарастырамыз (бір таңба күйі ататектік, екіншісі туынды, ал ататектік күй топты анықтамайды). Нәтижесінде, осы типтегі "нағыз ағаш" болған кезде, біз неғұрлым көп деректерді жинасақ (яғни, неғұрлым көп таңбаларды зерттесек), соғұрлым көптері гомопластикалық болып келеді және дұрыс емес ағашты қолдайды. Әрине, нақты организмдердің филогенетикалық зерттеулеріндегі эмпирикалық деректермен жұмыс істегенде, біз ешқашан нағыз ағаштың топологиясын білмейміз, ал ең үнемді (AC) немесе (BD) дұрыс гипотеза болуы мүмкін.