Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Эволюциялық биологиядағы биологиялық жүйелілік әдісі.
Method of biological systematics in evolutionary biology
Кладистика (/k//l//ə/'/d//ɪ//s//t//ɪ//k//s/; ) – организмдердің соңғы ортақ ата-тегіне негізделген топтарға (“кладтарға”) жіктелуі болып табылатын биологиялық жіктеуге қатысты тәсіл. Гипотезалық туыстық қатынастардың куәсі әдетте алыс топтар мен ата-тектерде кездеспейтін ортақ туынды белгілер (синапоморфиялар) болып табылады. Дегенмен, эмпирикалық тұрғыдан алғанда, ортақ ата-тектер – бұл таксондардың белгілік күйлерін бақылауға болатын кладистік гипотезаға негізделген қорытындылар. Теориялық тұрғыдан алғанда, соңғы ортақ ата-тек және оның барлық ұрпақтары (минималды) кладты құрайды. Маңыздысы, барлық ұрпақтар өздерінің жоғары тұрған ата-тек кладында қалады. Мысалы, егер “құрттар” немесе “балықтар” терминдері қатаң кладистік аяқта қолданылса, бұл терминдерге адамдар да кіреді. Осы терминдердің көпшілігі әдетте кладистикадан тыс, мысалы, “дәреже” ретінде парафилетикалық түрде қолданылады, оларды, әсіресе жойылған түрлерді қоса алғанда, нақты анықтау қиын. Радиация нәтижесінде екіге бөліну арқылы жаңа субкладтар пайда болады, бірақ практикада жыныстық гибридтеу өте жақын топтарды шатастыруы мүмкін. Клад гипотезасы ретінде, егер кейбір топтар нақты түрде алынып тасталса ғана жоққа шығарылуы мүмкін. Содан кейін, алынып тасталған топтың шын мәнінде топтың соңғы ортақ ата-тегінен тарағаны және осылайша топтың ішінде пайда болғаны анықталуы мүмкін. (“Эволюциялаған” деген сөз шатастырады, өйткені кладистикада барлық ұрпақтар ата-тек тобында қалады). Тек жарамды кладтарды сақтау үшін, егер топ осылай парафилетикалық екені анықталса, онда осындай алынып тасталған топтарға кладқа рұхсат берілуі керек немесе топ жойылуы керек. Келесі маңызды (мысалы, қазіргі замандағы) бауырласқа дейінгі тармақтар кладтың тамырлық топтамалары болып саналады, бірақ принципте әр деңгей өздігінен тұрады және бірегей атаумен аталады. Толық екіге бөлінген ағаш үшін, ағашқа топ қосу қосымша (аталған) кладты және сол тармақтағы жаңа деңгейді қосады. Атап айтқанда, жойылған топтар әрқашан жанама тармаққа қойылады, басқа топтардың нақты ата-тегі табылды ма, жоқ па, ешқандай айырмашылық жоқ. Кладистиканың әдістері мен номенклатурасы биологиядан басқа салаларға да қолданылған. (Филогенетикалық номенклатураны қараңыз.) Кладистиканың нәтижелері таксономия үшін қиындық туғызады, онда белгіленген топтардың дәрежесі мен (туысы) атауы сәйкес келмеуі мүмкін. Кладистика қазіргі кезде организмдерді жіктеудің ең көп қолданылатын әдісі болып табылады.
Cladistics (/k//l//ə/'/d//ɪ//s//t//ɪ//k//s/; ) is an approach to biological classification in which organisms are categorized in groups ("clades") based on hypotheses of most recent common ancestry. The evidence for hypothesized relationships is typically shared derived characteristics (synapomorphies) that are not present in more distant groups and ancestors. However, from an empirical perspective, common ancestors are inferences based on a cladistic hypothesis of relationships of taxa whose character states can be observed. Theoretically, a last common ancestor and all its descendants constitute a (minimal) clade. Importantly, all descendants stay in their overarching ancestral clade. For example, if the terms worms or fishes were used within a strict cladistic framework, these terms would include humans. Many of these terms are normally used paraphyletically, outside of cladistics, e. g. as a 'grade', which are fruitless to precisely delineate, especially when including extinct species. Radiation results in the generation of new subclades by bifurcation, but in practice sexual hybridization may blur very closely related groupings. As a hypothesis, a clade can be rejected only if some groupings were explicitly excluded. It may then be found that the excluded group did actually descend from the last common ancestor of the group, and thus emerged within the group. ("Evolved from" is misleading, because in cladistics all descendants stay in the ancestral group). To keep only valid clades, upon finding that the group is paraphyletic this way, either such excluded groups should be granted to the clade, or the group should be abolished. Branches down to the divergence to the next significant (e. g. extant) sister are considered stem groupings of the clade, but in principle each level stands on its own, to be assigned a unique name. For a fully bifurcated tree, adding a group to a tree also adds an additional (named) clade, and a new level on that branch. Specifically, also extinct groups are always put on a side branch, not distinguishing whether an actual ancestor of other groupings was found. The techniques and nomenclature of cladistics have been applied to disciplines other than biology. (See phylogenetic nomenclature.) Cladistics findings are posing a difficulty for taxonomy, where the rank and (genus )naming of established groupings may turn out to be inconsistent. Cladistics is now the most commonly used method to classify organisms.
Таксондар үшін терминология
Моно, пара және полифилетикалық таксондар ағаштың пішініне (жоғарыда көрсетілгендей) және олардың белгілеріне негізделген түсінікпен қарастырылады. Бұл көрсеткіштер төмендегі кестеде салыстырылған. + Термин Түйінге негізделген анықтама Белгілерге негізделген анықтама Холофилия, Монофилия Клад, монофилетикалық таксон – соңғы ортақ ата-бабасы мен оның барлық ұрпақтарынан тұратын таксон. Клад бір немесе бірнеше апоморфиялармен сипатталады: таксонның алғашқы мүшесінде кездесетін, оның ұрпақтары мұраға алатын (егер екінші рет жоғалмаса) және басқа таксондар мұраға алмайтын туынды белгілер. Парафилия Парафилетикалық топ – кладтан бір немесе бірнеше кіші кладыларды алып тастау арқылы құрылатын топ. (Бір кладты алып тастау – жай парафилетикалық топ, екеуін алып тастау – екі есе парафилетикалық топ, және т.б. жасайды.) Парафилетикалық топ бір немесе бірнеше плезиоморфиялармен сипатталады: ата-бабалардан мұраға алған, бірақ олардың барлық ұрпақтарында кездеспейтін белгілер. Осының салдарынан парафилетикалық топ тоқталған болып келеді, себебі ол басқа монофилетикалық таксондардан бір немесе бірнеше кладыларды алып тастайды. Басқаша атауы – эволюциялық деңгей, бұл топтағы ата-бабалық белгінің күйіне сілтеме жасайды. Парафилетикалық топтар палеонтологтар мен эволюциялық таксономистер арасында кең таралған болса да, кладистер парафилетикалық топтарды формалды ақпараттық мазмұн ретінде танымайды – олар кладылардың бөліктері ғана. Полифилия Полифилетикалық топ – монофилетикалық та, парафилетикалық та емес. Полифилетикалық топ бір немесе бірнеше гомоплазиялармен сипатталады: бірдей болып көрінетін немесе кері эволюцияға ұшыраған, бірақ ортақ ата-бабадан мұраға алған емес белгілер. Ешбір систематик полифилетикалық топтарды таксономиялық мағынасы бар бірліктер ретінде танымайды, алайда экологтар оларды кейде экологиялық қауымдастықтардағы функционалдық қатысушылар үшін мағыналы белгілер деп санайды (мысалы, біріншілік өндірушілер, детриттер және т.б.).
Mono , para and polyphyletic taxa can be understood based on the shape of the tree (as done above), as well as based on their character states. These are compared in the table below. + Term Node based definition Character based definition Holophyly, Monophyly A clade, a monophyletic taxon, is a taxon that consists of the last common ancestor and all its descendants. A clade is characterized by one or more apomorphies: derived character states present in the first member of the taxon, inherited by its descendants (unless secondarily lost), and not inherited by any other taxa. Paraphyly A paraphyletic assemblage is one that is constructed by taking a clade and removing one or more smaller clades. (Removing one clade produces a singly paraphyletic assemblage, removing two produces a doubly paraphylectic assemblage, and so on.) A paraphyletic assemblage is characterized by one or more plesiomorphies: character states inherited from ancestors but not present in all of their descendants. As a consequence, a paraphyletic assemblage is truncated, in that it excludes one or more clades from an otherwise monophyletic taxon. An alternative name is evolutionary grade, referring to an ancestral character state within the group. While paraphyletic assemblages are popular among paleontologists and evolutionary taxonomists, cladists do not recognize paraphyletic assemblages as having any formal information content – they are merely parts of clades. Polyphyly A polyphyletic assemblage is one which is neither monophyletic nor paraphyletic. A polyphyletic assemblage is characterized by one or more homoplasies: character states which have converged or reverted so as to be the same but which have not been inherited from a common ancestor. No systematist recognizes polyphyletic assemblages as taxonomically meaningful entities, although ecologists sometimes consider them meaningful labels for functional participants in ecological communities (e. g., primary producers, detritivores, etc. ).
Сын
Кладистика, жалпы түрде немесе нақты қолданыстарында, пайда болғаннан бері сынға ұшырап келеді. Нақты белгілердің гомолог екендігіне қатысты шешімдер, олардың синапоморфия болуының қажетті шарты, дөңгелек пікірге және субъективті бағалауларға негізделгендігі туралы таластар туды. Әрине, дәлелдердің сенімсіз болу мүмкіндігі – кез келген жүйелі әдіс үшін, тіпті кез келген эмпирикалық ғылыми зерттеу үшін де мәселе болып табылады. 1970-ші жылдардың соңында трансформацияланған кладистика осы мәселелердің кейбірін шешу мақсатымен пайда болды, кладистикалық талдаудан филогенез туралы алдын ала болжамдарды жою арқылы, бірақ ол кең қолданыс таппады.
Cladistics, either generally or in specific applications, has been criticized from its beginnings. Decisions as to whether particular character states are homologous, a precondition of their being synapomorphies, have been challenged as involving circular reasoning and subjective judgements. Of course, the potential unreliability of evidence is a problem for any systematic method, or for that matter, for any empirical scientific endeavor at all. Transformed cladistics arose in the late 1970s in an attempt to resolve some of these problems by removing a priori assumptions about phylogeny from cladistic analysis, but it has remained unpopular.
Ата-бабалары
Кладистік әдіс қазба түрлерін кладаның нақты ата-тегі ретінде анықтамайды. Олардың орнына, қазба таксондары жойылған жеке тармақтарға жататындығы анықталады. Қазба түрі кладаның шынайы ата-тегі болуы мүмкін, бірақ оны анықтаудың қауқыпсыз жолы жоқ. Сондықтан, консервативті гипотеза – қазба таксоны басқа қазба және қазіргі заманғы таксондарымен байланысты, бұл ортақ апоморфтық белгілердің үлгісімен түсіндіріледі.
The cladistic method does not identify fossil species as actual ancestors of a clade. Instead, fossil taxa are identified as belonging to separate extinct branches. While a fossil species could be the actual ancestor of a clade, there is no way to know that. Therefore, a more conservative hypothesis is that the fossil taxon is related to other fossil and extant taxa, as implied by the pattern of shared apomorphic features.
Өлу жағдайы
Кез келген қазіргі ұрпақтары бар, әйтпесе жойылған топ (сөзбе-сөз) жойылған деп есептелмейді және, мысалы, жойылу күні болмайды.
An otherwise extinct group with any extant descendants, is not considered (literally) extinct, and for instance does not have a date of extinction.
Гибридтеу, араласқан
Биология мен жынысқа қатысты кез келген нәрсе күрделі және түсініксіз, ал кладистика да осыдан ерекше емес. Көптеген түрлер жыныстық жолмен көбейеді және миллиондаған жылдар бойы будандаса алады. Жағдайды нашарлататыны, мұндай кезеңде көптеген тармақтар тарап кеткен болуы мүмкін, ал олардың саны екіге дейін азаюына жүздеген миллион жыл уақыт қажет болуы мүмкін. Тек сонда ғана бұрынғы тармақтарды қате кіргізбейтін топтамалардың соңғы ортақ ата-тегін анықтауға теориялық мүмкіндік туады. Осылайша, нағыз кладистік бифуркация процесі көбінесе күткеннен әлдеқайда ұзаққа созылуы мүмкін. Іс жүзінде, жақындағы таралулар үшін кладистикалық бағытталған зерттеулер күрделіліктің жалпы көрінісін ғана береді. Егжей-тегжейлі зерттеу топтамалар арасындағы интрогрессияның үлесі және тіпті олардың географиялық вариациялары туралы мәліметтер ұсынады. Бұл парафилетикалық топтамаларды қолдануға аргумент ретінде пайдаланылды. Табиғатта горизонтальды гендер алмасуына себеп болатын бірнеше процесс бар. Бұл әдетте организмнің тегіне тікелей кедергі келтірмейді, бірақ оның тегін анықтауды қиындатады. Басқа деңгейде, жеке гендердің филогенезін анықтау арқылы кладистиканы қолдану арқылы горизонтальды гендер алмасу процестерін картаға түсіруге болады.
Anything having to do with biology and sex is complicated and messy, and cladistics is no exception. Many species reproduce sexually, and are capable of interbreeding for millions of years. Worse, during such a period, many branches may have radiated, and it may take hundreds of millions of years for them to have whittled down to just two. Only then one can theoretically assign proper last common ancestors of groupings which do not inadvertently include earlier branches. The process of true cladistic bifurcation can thus take a much more extended time than one is usually aware of. In practice, for recent radiations, cladistically guided findings only give a coarse impression of the complexity. A more detailed account will give details about fractions of introgressions between groupings, and even geographic variations thereof. This has been used as an argument for the use of paraphyletic groupings, There are several processes in nature which can cause horizontal gene transfer. This does typically not directly interfere with ancestry of the organism, but can complicate the determination of that ancestry. On another level, one can map the horizontal gene transfer processes, by determining the phylogeny of the individual genes using cladistics.
Атау тұрақтылығы
Егер өзара қарым-қатынастарда түсініксіздік болса, көптеген мүмкін ағаштар туындайды. Әрбір мүмкін кладка атау беру тиімді болмауы мүмкін. Сонымен қатар, қалыптасқан атаулар кладистикада қолданылмайды немесе қосымша топтар табылған кезде бұрынғы мағынасын жоғалтады. Атаулардың өзгеруі – өзара қарым-қатынастарды танудағы өзгерістердің тікелей салдары, бұл әсіресе жойылған түрлер үшін жиі өзгеріп тұрады. Ескі атаулар мен түсініктерді сақтап қалуға тырысу нәтижесіз, себебі олар нақты өзара қарым-қатынастарды дәл көрсетпейді. Мысалы, Архея, Асгард археясы, протостар, шырышты қабықшалылар, құрттар, омыртқасыздар, балықтар, бауырымен жорғалаушылар, маймылдар, Ардипитек, Австралопитек, Хомо эректус – бәрі де өздерінің кең мағынасында (sensu lato) Homo sapiens-ті қамтиды. Алғашқыда жойылған түпкі топтар үшін sensu lato әдетте бұрынғы топтарды кең ауқымда сақтауды білдіреді, соның салдарынан тіпті қазіргі түрлер де оларға енуі мүмкін. Көбінесе оның орнына нақты (sensu stricto) мағынасы қолданылады, бірақ топ түп тармақтың бір ғана тармағымен шектелуі керек. Басқа тармақтар өздерінің атаулары мен деңгейлерін алады. Бұл жоғары тұрған түп тармақтардың нәтижедегі топқа негізгі тармақтарға қарағанда жақындығын көрсетеді; түп тармақтардың қысқа ғана өмір сүргені бұл бағалауға кладистикада әсер етпейді.
If there is unclarity in mutual relationships, there are a lot of possible trees. Assigning names to each possible clade may not be prudent. Furthermore, established names are discarded in cladistics, or alternatively carry connotations which may no longer hold, such as when additional groups are found to have emerged in them. Naming changes are the direct result of changes in the recognition of mutual relationships, which often is still in flux, especially for extinct species. Hanging on to older naming and/or connotations is counter productive, as they typically do not reflect actual mutual relationships precisely at all. E. g. Archaea, Asgard archaea, protists, slime molds, worms, invertebrata, fishes, reptilia, monkeys, Ardipithecus, Australopithecus, Homo erectus all contain Homo sapiens cladistically, in their sensu lato meaning. For originally extinct stem groups, sensu lato generally means generously keeping previously included groups, which then may come to include even living species. A pruned sensu stricto meaning is often adopted instead, but the group would need to be restricted to a single branch on the stem. Other branches then get their own name and level. This is commensurate to the fact that more senior stem branches are in fact closer related to the resulting group than the more basal stem branches; that those stem branches only may have lived for a short time does not affect that assessment in cladistics.
Биологиядан басқа пәндер бойынша
Кладограммалардың негізге алынуына қажетті деректерді алу үшін қолданылатын салыстырулар биология ғылымымен ғана шектелмейді. Ортақ ата-тегі бар деп болжанатын, және оларға ортақ белгілер жиынтығы қатысты немесе қатыспауы мүмкін жеке тұлғалардың немесе топтардың кез келген түрі жұптап салыстырылуы мүмкін. Кладограммалар көптеген академиялық салалардағы заттар топтарының гипотетикалық тектік байланыстарын көрсету үшін қолданылуы мүмкін. Бір ғана талап бар: заттардың анықталатын және өлшенетін ерекшеліктері болуы керек. Антропология және археология: Кладистік әдістер мәдениеттердің немесе артефакттардың дамуын, мәдени ерекшеліктер немесе артефакттардың белгілерінің топтарын пайдалану арқылы қайта құру үшін қолданылған. Салыстырмалы мифология және халық ертегілері көптеген мифтердің бастапқы нұсқасын қайта құру үшін кладистік әдістерді қолданады. Мифтермен құрылған мифологиялық филогенездер көлденең таралудың (қарыз алудың) төмен деңгейін, тарихи (кейде палеолиттік) таралуды және үзілісті эволюцияны нақты қолдайды. Олар сондай-ақ халық ертегілері арасындағы мәдени байланыстар туралы гипотезаларды тексерудің қуатты тәсілі болып табылады. Әдебиет: Кладистік әдістер Кентербери ертегілерінің сақталған қолжазбаларын және санскрит тіліндегі "Чарака Самхита" қолжазбаларын жіктеуде қолданылған. Тарихи лингвистика: Тілдердің филогенезін қайта құру үшін лингвистикалық белгілерді пайдалана отырып, кладистік әдістер қолданылған. Бұл тарихи лингвистиканың дәстүрлі салыстырмалы әдісіне ұқсас, бірақ ол ықшамдықтың айқын пайдалануын қамтамасыз етеді және үлкен деректер жиынтығын әлдеқайда жылдам талдауға мүмкіндік береді (компутациялық филогенетика). Мәтіндік сын немесе стематика: Кладистік әдістер бір жұмыстың қолжазбаларының филогенезін қайта құру үшін қолданылған (және жоғалған түпнұсқаны қайта құру). Бұл дәстүрлі тарихи салыстырмалы лингвистикадан өзгеше, өйткені редакторға көптеген варианттары бар қолжазбалардың үлкен топтарын бағалауға және генетикалық байланысқа орналастыруға мүмкіндік береді. Сонымен қатар, ол қолмен ақылға сыймас уақыт ішінде бағалау мүмкін емес, ластанған таралу дәстүрлерін талдауға мүмкіндік береді. Астрофизика галактикалар арасындағы қарым-қатынастардың тарихын шығарып, галактикалардың әртараптануының тармақталған диаграммалық гипотезаларын құрады.
The comparisons used to acquire data on which cladograms can be based are not limited to the field of biology. Any group of individuals or classes that are hypothesized to have a common ancestor, and to which a set of common characteristics may or may not apply, can be compared pairwise. Cladograms can be used to depict the hypothetical descent relationships within groups of items in many different academic realms. The only requirement is that the items have characteristics that can be identified and measured. Anthropology and archaeology: Cladistic methods have been used to reconstruct the development of cultures or artifacts using groups of cultural traits or artifact features. Comparative mythology and folktale use cladistic methods to reconstruct the protoversion of many myths. Mythological phylogenies constructed with mythemes clearly support low horizontal transmissions (borrowings), historical (sometimes Palaeolithic) diffusions and punctuated evolution. They also are a powerful way to test hypotheses about cross cultural relationships among folktales. Literature: Cladistic methods have been used in the classification of the surviving manuscripts of the Canterbury Tales, and the manuscripts of the Sanskrit Charaka Samhita. Historical linguistics: Cladistic methods have been used to reconstruct the phylogeny of languages using linguistic features. This is similar to the traditional comparative method of historical linguistics, but is more explicit in its use of parsimony and allows much faster analysis of large datasets (computational phylogenetics). Textual criticism or stemmatics: Cladistic methods have been used to reconstruct the phylogeny of manuscripts of the same work (and reconstruct the lost original) using distinctive copying errors as apomorphies. This differs from traditional historical comparative linguistics in enabling the editor to evaluate and place in genetic relationship large groups of manuscripts with large numbers of variants that would be impossible to handle manually. It also enables parsimony analysis of contaminated traditions of transmission that would be impossible to evaluate manually in a reasonable period of time. Astrophysics infers the history of relationships between galaxies to create branching diagram hypotheses of galaxy diversification.