Кіріспе

Белоктың құрылымдық мотиві

Базалық спираль-ілмек-спираль (bHLH) – димеризацияланатын транскрипция факторларының ең ірі отбасыларын сипаттайтын белоктың құрылымдық мотиві. "Базалық" сөзі күрделілікке емес, мотивтің химиялық құрамына қатысты, себебі транскрипция факторлары ДНҚ-ға байланысуды жеңілдету үшін негізгі аминқышқыл қалдықтарын қамтиды. Әдетте, бір спираль кішірек болады, ал осы ілмектің икемділігі екінші спиральға қарсы бүктеліп, жақындасу арқылы димеризацияға мүмкіндік береді. Үлкен спираль көбінесе ДНҚ-мен байланысатын аймақтарды қамтиды. bHLH белоктары әдетте E қорапшасы деп аталатын CANNTG консенсус тізбегіне байланысады. Канондық E қорапшасы CACGTG (палиндромды), бірақ кейбір bHLH транскрипция факторлары, әсіресе bHLH PAS отбасының мүшелері, E қорапшасына ұқсас, бірақ палиндромды емес тізбектерге байланысады. bHLH ТФ-тары басқа bHLH ТФ-тарымен гомодимеризациялануы немесе гетеродимеризациялануы мүмкін, соның нәтижесінде әрқайсысының өзіндік функциялары бар димерлердің кең спектрін құрайды.

Мысалдар

Филогенетикалық талдау bHLH ақуыздары 6 негізгі топқа жататынын көрсетті, олар А-дан F-қа дейінгі әріптермен белгіленеді. bHLH доменін қамтитын транскрипция факторларының мысалдары:

Тарих

1989: Мурре және авторлар тобы bHLH ақуыздарының димерлерінің қысқа ДНК мотивіне (кейін E-қорап деп аталды) байланысатынын көрсетті. Бұл E-қорап CANNTG ДНК тізбегінен тұрады, мұнда N кез келген нуклеотид бола алады. Пабо тобы E-қораптарға байланысқан bHLH ақуыздарын кристалдап, 4 спиральді параллель шоғыр мотивтік циклдің негізгі тізбектерді E-қораптың үлкен ойысындағы нақты нуклеотидтермен өзара әрекеттесуге бағыттайтынын көрсетті. 1994: Уортон және авторлар PAS домендері бар bHLH ақуыздарының (bHLH PAS ақуыздары) кіші тобымен байланысқан асимметриялық E-қораптарды анықтады, оларға Single minded (Sim) және ароматты көмірсутек рецепторы кіреді. 1995: Семенза тобы гипоксияға бейімделетін факторды (HIF) байланысты асимметриялық E-қорапқа байланысатын bHLH PAS гетеродимері ретінде анықтады. 2009: Гроув, Де Маси және авторлар bHLH ақуыздарының кіші тобымен байланысатын жаңа қысқа ДНК мотивтерін анықтады, оларды «E-қорапқа ұқсас тізбектер» деп атады. Олар CAYRMK нысанында, мұнда Y – C немесе T, R – A немесе G, M – A немесе C және K – G немесе T.