Кіріспе
Катемеральділік, кейде "метатурнальділік" деп аталады, күндіз немесе түнде тамақ іздеу, басқа организмдермен әлеуметтесу және тіршілік ету үшін қажетті кез келген басқа да іс-әрекеттерді жүзеге асыру үшін жиі өзгеріп отыратын организмдік белсенділік үлгісі. Бұл белсенділік түнгі және күндізгі түрлердің әдеттегі монофазалық үлгісінен (күнде бір рет ұйықтау) өзгеше, себебі ол полифазалық (күнде 4-6 рет ұйықтау) және 24 сағаттық цикл бойына шамамен тең бөлінген. Көптеген жануарлар қатаң түрде түнгі, күндізгі немесе кешкілік жануарлардың дәстүрлі анықтамаларына сай келмейді, көбінесе тамақтың болуы, жыртқыштардың қысымы және ауа температурасының өзгеруі сияқты факторларға байланысты. Катемеральділік жеке түрлерде күндізгілік немесе түнгілік сияқты кеңінен байқалмаса да, бұл белсенділік үлгісі арыстан, койот және лемур сияқты сүтқоректілер тобында кездеседі. Катемеральдік мінез-құлық жылдық кезең ішінде маусымдық түрде өзгеруі мүмкін, көбінесе түнгі мінез-құлықтың басым кезеңдерін және күндізгі мінез-құлықтың басым кезеңдерін көрсетеді. Мысалы, мангуст лемуры (Eulemur mongoz) үшін маусымдық катемеральділік жылдық циклде күндізгі белсенділіктен түнгі белсенділікке ауысу ретінде сипатталған, ал қарапайым қоңыр лемурлар (Eulemur fulvus) күндізгі белсенділіктен катемеральділікке маусымдық ауысуы байқалған. Катемеральділік туралы зерттеулер жалғасып жатқанда, жануардың катемеральдік мінез-құлық танытуына немесе оның себебіне әсер ететін көптеген факторлар анықталды. Мұндай факторларға ресурстардың өзгеруі, тамақтың сапасы, фотопериодизм, түнгі жарықтандыру, температура, жыртқыштардан қашу және энергетикалық шектеулер жатады.
Cathemerality, sometimes called "metaturnality", is an organismal activity pattern of irregular intervals during the day or night in which food is acquired, socializing with other organisms occurs, and any other activities necessary for livelihood are undertaken. This activity differs from the generally monophasic pattern (sleeping once per day) of nocturnal and diurnal species as it is polyphasic (sleeping 4 6 times per day) and is approximately evenly distributed throughout the 24 hour cycle. Many animals do not fit the traditional definitions of being strictly nocturnal, diurnal, or crepuscular, often driven by factors that include the availability of food, predation pressure, and variable ambient temperature. Although cathemerality is not as widely observed in individual species as diurnality or nocturnality, this activity pattern is seen across the mammal taxa, such as in lions, coyotes, and lemurs. Cathemeral behaviour can also vary on a seasonal basis over an annual period by exhibiting periods of predominantly nocturnal behaviour and exhibiting periods of predominantly diurnal behaviour. For example, seasonal cathemerality has been described for the mongoose lemur (Eulemur mongoz) as activity that shifts from being predominantly diurnal to being predominantly nocturnal over a yearly cycle, but the common brown lemurs (Eulemur fulvus) have been observed as seasonally shifting from diurnal activity to cathemerality. As research on cathemerality continues, many factors that have been identified as influencing whether or why an animal behaves cathemerally. Such factors include resource variation, food quality, photoperiodism, nocturnal luminosity, temperature, predator avoidance, and energetic constraints.
Этимология
"Майотта лемурында, Lemur fulvus mayottensis белсенділік үлгілері" мақаласының түпнұсқалық қолжазбасында Иан Таттерсалл күндізгі де, түнгі де емес байқалатын белсенділік үлгісін сипаттау үшін катемеральдік терминін енгізді. Катемераль термині ұсынылса да, ол бастапқыда қажетсіз жаңа жаргон ретінде қарастырылды, сондықтан жарияланған нұсқада оның орнына диел термині қолданылды. 1987 жылы Таттерсалл катемераль терминінің ежелгі грек тамырларын қарастырып, оған ресми анықтама берді. Бұл сөз екі грек терминінен құралған: κᾰτᾰ́ (katá) 'арқылы' және ἡμέρᾱ (hēmérā) 'күн'. Осылайша, катемераль термині 'күн бойы' дегенді білдіреді, мұндағы 'күн' – түн ортасынан түн ортасына дейінгі уақытты қамтиды. Таттерсалл осы лексикалық мәселені қарастырып, оның шешімін ұсынған әкесі Артур Таттерсалл және Роберт Ирландия, екі классикке алғыс айтады.
Қоршаған орта факторлары
Фотопериодизм күндізгі белсенділіктің таралуына елеулі әсер ететіні анықталды. Мысалы, ыстыққа төтеп беру үшін шығыс сұр кенгурулары (Macropus giganteus) ыстық күндізгі сағаттарды көлеңкеде өткізеді, соның салдарынан түнгі белсенділіктері артады.
Жыртқыш аңдардан аулақ болу
Катемерлік жануарлардың жыртқыштардан қашу үшін 24 сағат ішінде белсенділік үлгілерін өзгертетіні болжамдалады. Басқа гипотезалар бойынша, катемеральдық жануарлар жыртқыштарға болжау қиын белсенділік үлгілерін ұсынады, бұл катемеральды жануарды "уақытша жасырын" етеді. Бұл катемерлік жануарларға артықшылық береді, себебі олардың жыртқыштары олардың икемді, тұрақсыз кестесіне байланысты құрбандықтың белсенділік үлгісін болжай алмайды. Катемеральділік жануарларға тәулік бойы кез келген уақытта азық іздеуге мүмкіндік береді, осылайша энергия мен қоректік заттарды максималды түрде қабылдауға болады. Бұл олардың түнгі немесе күндізгі жануарларға қарағанда екі есе көп тамақтана алуы мүмкін екенін көрсетеді. Ірі жануарлардың энергия қажеттілігі жоғары болғандықтан, олар кішкентай жануарларға қарағанда азық іздеуге көбірек уақыт жұмсайды және нәтижесінде катемеральды мінез-құлық танытады.
Катемеральдықтың дамуы
Эволюциялық тепе-теңдіксіздік гипотезасы катемэралдылықтың көбірек мамандандырылған белсенділік үлгілерінің әртараптануының нәтижесі екенін және түнгі және күндізгі өмір салты арасындағы кезеңдік жағдай ретінде қарастырады. Түнгі приматтардың көру жүйесі негізінен жарыққа сезімталдыққа, ал көріктілік сапасына тәуелді болған. Күндізгі приматтардың көру жүйелерімен салыстырғанда, түнгі приматтарда үлкен мүйіз қабығы, жоғары таяқша-конус қатынасы және ганглиялық жасушаларға шаққанда үлкен фоторецепторлар саны байқалады.