Кіріспе
Электрохимиялық градиент – мембрана арқылы қозғала алатын ион үшін, электрохимиялық потенциалдың градиенті. Бұл градиент екі бөліктен тұрады:
An electrochemical gradient is a gradient of electrochemical potential, usually for an ion that can move across a membrane. The gradient consists of two parts:
The chemical gradient, or difference in solute concentration across a membrane. The electrical gradient, or difference in charge across a membrane. When there are unequal concentrations of an ion across a permeable membrane, the ion will move across the membrane from the area of higher concentration to the area of lower concentration through simple diffusion. Ions also carry an electric charge that forms an electric potential across a membrane. If there is an unequal distribution of charges across the membrane, then the difference in electric potential generates a force that drives ion diffusion until the charges are balanced on both sides of the membrane. Electrochemical gradients are essential to the operation of batteries and other electrochemical cells, photosynthesis and cellular respiration, and certain other biological processes.
Химиялық градиент, яғни мембранадағы ерітіндінің концентрациясының айырмашылығы. Электрлік градиент, яғни мембранадағы зарядтың айырмашылығы. Егер ионның өткізгіш мембранадағы концентрациясы тең болмаса, онда ион қарапайым диффузия арқылы жоғары концентрациялы аймақтан төмен концентрациялы аймаққа қарай қозғалады. Иондар сонымен қатар электр зарядын тасымалдайды, ол мембрана арқылы электр потенциалын құрайды. Егер мембранадағы зарядтар тең емес бөлінген болса, онда электр потенциалының айырмашылығы иондардың диффузиясын қоздыратын күшті тудырады, мембрананың екі жағындағы зарядтар теңестірілгенше. Электрохимиялық градиенттер батареялар және басқа электрохимиялық жасушалардың, фотосинтез бен жасушалық тыныс алудың, сондай-ақ кейбір басқа биологиялық процестердің жұмыс істеуі үшін өте маңызды.
An electrochemical gradient is a gradient of electrochemical potential, usually for an ion that can move across a membrane. The gradient consists of two parts:
The chemical gradient, or difference in solute concentration across a membrane. The electrical gradient, or difference in charge across a membrane. When there are unequal concentrations of an ion across a permeable membrane, the ion will move across the membrane from the area of higher concentration to the area of lower concentration through simple diffusion. Ions also carry an electric charge that forms an electric potential across a membrane. If there is an unequal distribution of charges across the membrane, then the difference in electric potential generates a force that drives ion diffusion until the charges are balanced on both sides of the membrane. Electrochemical gradients are essential to the operation of batteries and other electrochemical cells, photosynthesis and cellular respiration, and certain other biological processes.
Протондық градиенттер
Протондық градиенттер, әсіресе, көптеген жасуша түрлерінде энергияны сақтаудың бір түрі ретінде маңызды. Бұл градиент әдетте АТФ синтетазасын, қамшы айналуын немесе метаболиттердің тасымалдауын қозғау үшін пайдаланылады. Осы бөлімде протондық градиенттерді тиісті жасушаларында құруға көмектесетін үш процеске назар аударылады: бактериородопсин, циклдық емес фотофосфорилирлеу және тотығу фосфорилирлеу.
Бактериоходопсин
Бактериородопсин архаияларда протондық градиентті протондық сорғы арқылы құрайды. Протондық сорғы протон тасымалдаушыларға сүйенді, олар протонды мембрананың төмен H+ концентрациясы бар жағынан мембрананың жоғары H+ концентрациясы бар жағына жылжытады. Бактериородопсинде протондық сорғы 568 нм толқын ұзындығындағы фотондардың жұтылуымен белсендіріледі, бұл ретинадағы Шифф негізінің (SB) изомеризациялануына алып келеді, нәтижесінде K күйі қалыптасады. Бұл SB-ді Asp85 және Asp212-ден алыстатады, H+-ды SB-ден Asp85-ке жылжытып, M1 күйін қалыптастырады. Содан кейін ақуыз Glu204-ті Glu194-тен бөліп, M2 күйіне өтеді, бұл Glu204-тен сыртқы ортаға протонды босатуға себеп болады. SB-ны Asp96 қайтадан протонмен толықтырады, бұл N күйін құрайды. Екінші протонның Asp96-дан келуі маңызды, өйткені оның депротонды күйі тұрақсыз және цитозолдан алынған протонмен жылдам қайтадан протонмен толықтырылады. Asp85 және Asp96-ның протондалуы SB-нің қайта изомеризациялануына алып келеді, O күйі қалыптасады. Соңында, бактериородопсин Asp85 протонды Glu204-ке берген кезде тынығу күйіне оралады.
Фотофосфорилирлеу
PSII хлоропластардағы протондық градиенттердің қалыптасуын қамтамасыз ету үшін жарыққа да тәуелді, бірақ PSII осы мақсатқа жету үшін векторлық тотығу-тотықсыздану химиясын қолданады. Протондарды ақуыз арқылы физикалық түрде тасымалдаудың орнына, протондарды байланыстыруды талап ететін реакциялар клетка сыртында, ал протондарды босатуды талап ететін реакциялар клетка ішінде жүреді. 680 нм толқын ұзындығындағы фотондардың сіңірілуі P680-дегі екі электронды жоғары энергия деңгейіне көтеру үшін пайдаланылады. Бұл жоғары энергиялы электрондар ақуызға байланысқан пластохинонға (PQA), содан кейін бос пластохинонға (PQB) беріледі. Бұл пластохинонды (PQ) пластохинолға (PQH2) дейін тотықсыздандырады, ол стромадан екі протон алғаннан кейін PSII-ден босатылады. P680-дегі электрондар оттегіні дамытатын кешен (OEC) арқылы суды тотықтыру арқылы толықтырылады. Бұл люменге O2 және H+ шығаруға әкеледі, жалпы реакциясы: