Введение
Градиент электрохимического потенциала, обычно для иона, способного перемещаться через мембрану. Электрохимический градиент – это градиент электрохимического потенциала, обычно для иона, способного перемещаться через мембрану. Этот градиент состоит из двух компонентов:
An electrochemical gradient is a gradient of electrochemical potential, usually for an ion that can move across a membrane. The gradient consists of two parts:
The chemical gradient, or difference in solute concentration across a membrane. The electrical gradient, or difference in charge across a membrane. When there are unequal concentrations of an ion across a permeable membrane, the ion will move across the membrane from the area of higher concentration to the area of lower concentration through simple diffusion. Ions also carry an electric charge that forms an electric potential across a membrane. If there is an unequal distribution of charges across the membrane, then the difference in electric potential generates a force that drives ion diffusion until the charges are balanced on both sides of the membrane. Electrochemical gradients are essential to the operation of batteries and other electrochemical cells, photosynthesis and cellular respiration, and certain other biological processes.
Химический градиент, или разница в концентрации вещества через мембрану. Электрический градиент, или разница в электрическом заряде через мембрану. Если концентрация иона различна по обе стороны проницаемой мембраны, ион будет перемещаться через мембрану из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией посредством простой диффузии. Ионы также несут электрический заряд, который формирует электрический потенциал через мембрану. Если распределение зарядов по обе стороны мембраны неравномерно, разница в электрическом потенциале создает силу, направляющую диффузию ионов до тех пор, пока заряды не уравновесятся по обе стороны мембраны. Электрохимические градиенты необходимы для работы батарей и других электрохимических ячеек, фотосинтеза и клеточного дыхания, а также некоторых других биологических процессов.
An electrochemical gradient is a gradient of electrochemical potential, usually for an ion that can move across a membrane. The gradient consists of two parts:
The chemical gradient, or difference in solute concentration across a membrane. The electrical gradient, or difference in charge across a membrane. When there are unequal concentrations of an ion across a permeable membrane, the ion will move across the membrane from the area of higher concentration to the area of lower concentration through simple diffusion. Ions also carry an electric charge that forms an electric potential across a membrane. If there is an unequal distribution of charges across the membrane, then the difference in electric potential generates a force that drives ion diffusion until the charges are balanced on both sides of the membrane. Electrochemical gradients are essential to the operation of batteries and other electrochemical cells, photosynthesis and cellular respiration, and certain other biological processes.
Градиенты протонов
Градиенты протонов особенно важны во многих типах клеток как способ запасания энергии. Этот градиент обычно используется для работы АТФ-синтазы, вращения жгутиков или транспорта метаболитов. В этом разделе мы сосредоточимся на трех процессах, которые способствуют образованию градиентов протонов в соответствующих клетках: бактериородопсин, нециклическое фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование.
Бактериоходопсин
Способ, которым бактериородопсин генерирует протонный градиент в археях, заключается в работе протонового насоса. Протонный насос использует протонные переносчики для перемещения протонов со стороны мембраны с низкой концентрацией H+ на сторону мембраны с высокой концентрацией H+. В бактериородопсине протоновый насос активируется поглощением фотонов длиной волны 568 нм, что приводит к изомеризации основания Шиффа (SB) в ретинале, формируя состояние K. Это удаляет SB от Asp85 и Asp212, вызывая перенос H+ от SB к Asp85 и формирование состояния M1. Затем белок переходит в состояние M2 путем разделения Glu204 и Glu194, что высвобождает протон из Glu204 во внешнюю среду. SB репротонируется Asp96, формируя состояние N. Важно, чтобы второй протон поступал из Asp96, поскольку ее депротонированное состояние нестабильно и быстро репротонируется протоном из цитозоля. Протонация Asp85 и Asp96 вызывает повторную изомеризацию SB, формируя состояние O. Наконец, бактериородопсин возвращается в исходное состояние, когда Asp85 высвобождает свой протон Glu204.
Фотофосфорилирование
PSII также использует свет для формирования протонных градиентов в хлоропластах, однако PSII достигает этого благодаря векторной редокс-химии. Вместо физического транспорта протонов через белок, реакции, требующие присоединения протонов, происходят на внеклеточной стороне, а реакции, требующие высвобождения протонов – на внутриклеточной стороне. Поглощение фотонов с длиной волны 680 нм используется для возбуждения двух электронов в P680 до более высокого энергетического уровня. Эти электроны с более высокой энергией передаются пластохинону, связанному с белком (PQA), а затем – свободному пластохинону (PQB). Это восстанавливает пластохинон (PQ) до пластохинола (PQH2), который высвобождается из PSII после присоединения двух протонов из стромы. Электроны в P680 восстанавливаются за счет окисления воды кислородовыделяющим комплексом (OEC). В результате высвобождаются O2 и H+ в просвет, что соответствует общей реакции: