Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсу және қайта жаңғыру қабілеті бар жасушалар массасы
Mass of cells capable of enacting growth and regeneration
Бластема (грекше βλάστημα, "өсімдік") – ағзалар немесе дене бөліктеріне өсуге және қайта жаңғыруға қабілетті жасушалар массасы. "Бластема" сөзінің өзгеретін анықтамасын Голландия (2021) қарастырған. Бластеманың уақыт өте келе қалай қолданылғанына жасалған кеңінен зерттеу біршама күрделі тарихты аңғартады. Бұл сөз 1799 жылы биомедициналық терминологияға енді, қатерлі ісіктердің өсуіне бастайтын, сол кезде клеткасыз деп есептелген, жағымсыз клеткасыз шырышты белгілеу үшін қолданылды, бұл туралы Hajdu (2011, Cancer 118: 1155–1168) қарастырған. Содан кейін, 19 ғасырдың басында, бұл анықтама өсімдіктер мен жануарлардың қалыпты дамып келе жатқан эмбриондарындағы өсу аймақтарын (әлі де клеткасыз деп саналды) қамтыды. Сол кезде онкологтар бұл терминді қолдануын тоқтатты, себебі денсаулық пен қалыпты жағдайды білдіретін термин патологиялық жағдайды сипаттауға қолайсыз деп ойлады. 19 ғасырдың ортасында Шлейден мен Шванн жасуша теориясын ұсынды, ал Ремак пен Вирхов жасушалардың тек қана бар жасушалардың бөлінуі арқылы пайда болатынын дәлелдеді. Осының салдарынан, бластема туралы түсінік клеткасыздықтан клеткалыққа өзгерді. Нақтырақ айтқанда, бұл термин белгілі бір тінді құрайтын эмбрионалды жасушалар тобын белгілеу үшін қолданыла бастады. Қысқасы, бластема термині қазіргі эмбриологтар көбінесе рудимент немесе Anlage деп атайтын нәрсеге сілтеме жасау үшін қолданыла бастады. Маңыздысы, бластема термині әлі де дененің қайта жаңғыру бөлігінде салыстырмалы түрде ерте жиналатын, айырмашылықсыз көрінетін жасушалар массасына қатысты емес еді. Мысалы, Морган (1900) өзінің классикалық "Регенерация" кітабында бұл терминді тіпті бір рет те қолданбаған. Бұл термин 1-ші дүниежүзілік соғысқа дейін Фрич (1911, Zool. Jb. Zool. Physiol. 30: 377–472) енгізбеген, ол қазіргі кездегі қайта жаңғыруды зерттеушілер қолданатын бластема терминін енгізді. Қазіргі уақытта бластеманың қалыпты эмбриологиялық элементті білдіретін ескі қолданылуы (бүйректің және, аздап, бүйрек үсті безінің даму аспектілерін сипаттауды қоспағанда) көбінесе жоғалып кетті. Соңғы ғасырда бластемалар дифференциацияланбаған, көптеген мүмкіндіктерге ие жасушалардан тұрады деп есептелді, бірақ соңғы зерттеулер кейбір организмдерде бластемалардың тіндердің бастапқы тегі туралы естелік сақтайтынын көрсетті. Олар әдетте организмнің дамуының алғашқы кезеңдерінде, мысалы, эмбриондарда, сондай-ақ тіндердің, мүшелердің және сүйектердің қайта жаңғыруында кездеседі. Кейбір қосмекенділер, балықтардың кейбір түрлері және африкалық тікенді тышқанның екі түрі ересек жасында бластемаларды жасай алады. Мысалы, саламандралар ампутациядан кейін көптеген мүшелерін, оның ішінде аяқ-қолдарын, құйрығын, торлық қабығын және ішегін қайта жаңғырта алады. Алайда, көптеген жануарлар бластемаларды жасай алмайды.
A blastema (Greek βλάστημα, "offspring") is a mass of cells capable of growth and regeneration into organs or body parts. The changing definition of the word "blastema" has been reviewed by Holland (2021). A broad survey of how blastema has been used over time brings to light a somewhat involved history. The word entered the biomedical vocabulary in 1799 to designate a sinister acellular slime that was the starting point for the growth of cancers, themselves, at the time, thought to be acellular, as reviewed by Hajdu (2011, Cancer 118: 1155 1168). Then, during the early nineteenth century, the definition broadened to include growth zones (still considered acellular) in healthy, normally developing plant and animal embryos. Contemporaneously, cancer specialists dropped the term from their vocabulary, perhaps because they felt a term connoting a state of health and normalcy was not appropriate for describing a pathological condition. During the middle decades of the nineteenth century, Schleiden and Schwann proposed the cell theory, and Remak and Virchow insisted that cells can only be generated by division of existing ones. Consequently, the conception of the blastema changed from acellular to cellular. More specifically, the term came to designate a population of embryonic cells that gave rise to a particular tissue. In short, the term blastema started being used to refer to what modern embryologists increasingly began calling a rudiment or Anlage. Importantly, the term blastema did not yet refer to a mass of undifferentiated looking cells that accumulates relatively early in a regenerating body part. For instance, Morgan (1900), does not use the term even once in his classic book, “Regeneration.” It was not until the eve of World War 1 that Fritsch (1911, Zool. Jb. Zool. Physiol. 30: 377 472) introduced the term blastema in the modern sense, as now used by contemporary students of regeneration. Currently, the old usage of blastema to refer to a normal embryological rudiment has largely disappeared (except for describing aspects of development of the kidney and, to a lesser extent, the adrenal gland). During the last century, blastemas were thought to be composed of undifferentiated pluripotent cells, but recent research indicates that in some organisms blastemas may retain memory of tissue origin. They are typically found in the early stages of an organism's development such as in embryos, and in the regeneration of tissues, organs and bone. Some amphibians and certain species of fish and two species of African spiny mice can produce blastemas as adults. For example, salamanders can regenerate many organs after their amputation, including their limbs, tail, retina and intestine. Most animals, however, cannot produce blastemas.
Ағзалардың регенерациясы
Саламандрдың аяқ-қолы кесілгенде, ампутация орнын эпидермис қабаты жабады. Жарақаттанғаннан кейінгі алғашқы бірнеше күнде, зақымдалған эпидермис АПЭ (Апикальды Эпителий Қабығы) деп аталатын сигналдық жасушалар қабатына айналады, ол жаңару процесінде маңызды рөл атқарады. Осы уақыт аралығында, байланыстырғыш тіндердің фибробласттары ампутация бетімен қозғалып, жараның ортасында жиналады. Бұл фибробластар көбейіп, жаңа аяқ-қолдың бастамасы болып табылатын бластеманы құрайды. Аяқ-қолдың жаңаруын зерттеу үшін маңызды модельдік организм – ерекше жаңару қабілетіне ие неотендік саламандра Ambystoma mexicanum. Бұл саламандраларда аяқ-қолдың жаңаруы бластема арқылы жүзеге асады. Бластема жасушалары аяқ-қолды жаңартқан кезде ДНК-ның екі тізбегі үзіледі, сондықтан екі тізбектің үзілуін қалпына келтіретін гомологтық рекомбинация деп аталатын ДНК жөндеу механизмі қажет болады. Бластема жасушалары нейронды қоспағанда, кез келген жасуша түріне дифференциалдануға қабілді. Яғни, кесілген аксондарды бластема жасушалары қайта өсіре алады, бірақ нейронның денесі зақымданса, жаңа нейрон құру мүмкін емес. Осының салдарынан, жүйке мүшелерін жаңаруға болмайды.
When the limb of the salamander is cut off, a layer of epidermis covers the surface of the amputation site. In the first few days after the injury, this wounded epidermis transforms into a layer of signaling cells called the Apical Epithelial Cap (AEC), which has a vital role in regeneration. In the meantime, fibroblasts from the connective tissue migrate across the amputation surface to meet at the center of the wound. These fibroblasts multiply to form a blastema, the progenitor for a new limb. An important model organism for studying limb regeneration is Ambystoma mexicanum, a neotenic salamander with exceptional regenerative capabilities. Limb regeneration in these salamanders involves the blastema. Blastema cells, during limb regeneration, experience DNA double strand breaks and thus require a form of DNA repair referred to as homologous recombination that deals with double strand breaks. Blastema cells can differentiate into any cell type with the exception of neurons. This means axons which are cut can be regrown by blastema cells, but if the soma of a neuron is damaged then a new neuron is unable to be created. As a result, neural organs cannot be regenerated.
Құрылу
Жоғарыда айтылғандай, ересек жасында регенеративті бластеманы пайдалана алатын бірнеше түрлі организмдер бар. Олардың ішінде уродельділер (қосмекенділер), зебра балықтары және планарлы жалпақ құрттар зерттеу нысаны ретінде маңыздырақ. Жалпақ құрттарда бластеманың қалыптасуы үшін кез келген регенерация процесі үшін необласттар деп аталатын ересек сабақты жасушалар қажет. Бұл құрттар жара бетінен сигналдар беру үшін паракриндік факторларды қолданады, содан кейін осы дифференциацияланбаған жасушаларды тінді жаңарту үшін пайдаланады. Бластемадағы жасушалар клоногенді необластар (cNeoblasts) деп те аталады, олар жара орнына жылжып, тінді қайта құруға қабілетті. Уродельділердегі зерттеулер көрсеткендей, жасушалардың дедифференциациялануы олардың құйрықтарын кесу және жараның жазылуы салдарынан түрлі тіндерді жасай алатын бластеманың пайда болуына алып келеді. Зебра балықтарында және жалпы алғанда, сарапшылар бластеманың неден тұратынына әлі толық сенімді емес. Дегенмен, ең көп айтылатын екі теория – жасушалардың дедифференциациялануы және сабақты жасушалардың жара орнына тартылуы.
As stated above, there are several different types of organisms that can utilize a regenerative blastema as an adult. These organisms include urodele amphibians, zebrafish, and planarian flatworms as major creatures of study. In flatworms, the formation of a blastema needs adult stem cells that are called neoblasts for any type of regeneration to occur. Flatworms use these undifferentiated cells for regeneration after paracrine factors can provide signals from the surface of the wound. The cells in the blastema are also referred to as clonogenic neoblasts (cNeoblasts) that are able to move to the site of the wound and reform the tissue. In urodele amphibians, studies suggest that dedifferentiation of cells leads to the formation of a blastema that is able to form multiple tissue types after the amputation of their tails and wound healing occurs. In zebrafish, and in general, it seems as if experts are still uncertain of what truly forms the blastema. However, two common theories that have often been expressed are cell dedifferentiation and the recruitment of stem cells to the wound site.
Сигнал беру жолдары
Бластеманың қалыптасуы арқылы аяқ-қолдың қайта жаңаруына бірнеше түрлі сигналдық жолдардың қатысы бар екені көрсетілген. Жеткірткілердегі зерттеулер РНК-интерференциясын қолданғаннан кейін Smad бета-катенин 1 алдыңғы-артқы осьті құрағанын анықтады. Бұл процестің тежелуі бластемада полярлықтың керілуіне әкеледі.
There are several different signaling pathways that have been shown to be involved with limb regeneration through the formation of the blastema. In flatworms, studies suggest that after using RNA interference Smad beta catenin 1 was found to set up the anterior posterior axis. Inhibitions to this results in reversed polarity across the blastema.