Кіріспе
Гломеромикоталар (көбінесе гломеромицеттер деп аталады, өйткені олар тек бір класты, Гломеромицеттерді қамтиды) – саңыштар патшалығындағы қазіргі кезде танылған сегіз бөліністің бірі, шамамен 230 сипатталған түрі бар. Гломеромикоталардың өкілдері бриофиттердің талломымен және тамырлы жер өсімдіктерінің тамырларымен арбускулярлы микориза (АМ) құрайды. Барлық түрлердің АМ құрайтыны дәлелденбеген, ал Geosiphon pyriformis түрі АМ құрамайтыны белгілі. Оның орнына, ол Nostoc цианобактерияларымен эндоцитобиотиктік байланыс жасайды. Көптеген деректер Гломеромикоталардың көміртегі мен энергия үшін жер өсімдіктеріне (Geosiphon жағдайында Nostoc-қа) тәуелді екенін көрсетеді, бірақ кейбір түрлердің тәуелсіз тіршілікке қабілетті екенін көрсететін жаңа айғақтар бар. Арбускулярлы микориза құратын түрлер құрлықта кең таралған және бүкіл әлемдегі топырақта өсімдік түрлерінің көпшілігімен (>80%) симбиозға түседі. Олар ылғалды жерлерде, соның ішінде тұзды батпақтарда және эпифиттік өсімдіктермен де кездеседі. Көпгенді филогенетикалық талдауларға сәйкес, бұл таксон Mucoromycota типінің құрамында орналасқан. Қазіргі уақытта Гломеромикота типінің атауы жарамсыз, ал осы таксонды сипаттау үшін Glomeromycotina субтипін қолдану керек.
Glomeromycota (often referred to as glomeromycetes, as they include only one class, Glomeromycetes) are one of eight currently recognized divisions within the kingdom Fungi, with approximately 230 described species. Members of the Glomeromycota form arbuscular mycorrhizas (AMs) with the thalli of bryophytes and the roots of vascular land plants. Not all species have been shown to form AMs, and one, Geosiphon pyriformis, is known not to do so. Instead, it forms an endocytobiotic association with Nostoc cyanobacteria. The majority of evidence shows that the Glomeromycota are dependent on land plants (Nostoc in the case of Geosiphon) for carbon and energy, but there is recent circumstantial evidence that some species may be able to lead an independent existence. The arbuscular mycorrhizal species are terrestrial and widely distributed in soils worldwide where they form symbioses with the roots of the majority of plant species (>80%). They can also be found in wetlands, including salt marshes, and associated with epiphytic plants. According to multigene phylogenetic analyses, this taxon is located as a member of the phylum Mucoromycota. Currently, the phylum name Glomeromycota is invalid, and the subphylum Glomeromycotina should be used to describe this taxon.
Көбею
Гломеромикоталардың мицелийлері көбінесе коэноциттік (кейде сирек септетті) болады және спораларды өндіру үшін гифа ұшының бластикалық дамуы арқылы жыныссыз көбейеді. Осы және басқа да ұқсас зерттеулерге негізделген, Glomus түрлерінде жасырын жыныстық цикл болуы мүмкін деген пікір айтылды.
Колонизация
АМ саңырауқұлақтарының жаңа отарлануы топырақтағы егістіктің мөлшеріне көп көлінеді. Бұрыннан бар гифалар мен жұқтырған тамыр фрагменттерінің иесінің тамырларын сәтті отарлауға қабілетті екені көрсетілгенімен, өніп келе жатқан споралар жаңа иелердің пайда болуындағы басты рөлді атқарады. Споралар көбінесе саңырауқұлақтар мен өсімдіктермен бірге тіршілік ететін жануарлар арқылы таралады, бірақ олардың ауа арқылы таралу қабілеті де белгілі. Зерттеулер көрсеткендей, споралардың өніп шығуы белгілі бір орта жағдайларына, мысалы, қажетті мөлшердегі қоректік заттарға, температураға немесе иелердің болуына байланысты. Тамыр жүйесінің отарлану деңгейі топырақтағы споралардың тығыздығымен тікелей байланысты екені байқалды. Қабырға құрылымы, мөлшері, пішіні, түсі, гифалардың қосылуы және бояғыштарға реакциясы сияқты ерекшеліктер филогенезді құруға мүмкіндік берді. Сыртқы ұқсастықтар Glomus туысын Endogonaceae тұқымдасына жатқызуға алып келді, бірақ ол туыс емес. Спорокарптардың шатасуын жойған кеңірек шолулардан кейін, Гломеромикоталар алғаш рет Acaulospora және Gigaspora туыстарында ұсынылды, содан кейін үш тұқымды – Glomaceae (қазір Glomeraceae), Acaulosporaceae және Gigasporaceae – қамтитын жеке тәртіпке ие болды. Молекулалық техниканың дамуымен бұл жіктеме үлкен өзгерістерге ұшырады. Кішкентай суббөлімше (SSU) рРНК тізбектерін талдау олардың Dikaryaмен ортақ ата-тегі бар екенін көрсетті. Гломоидты спораларды (яғни Glomus-қа ұқсас спораларды) өндіретін бірнеше түрлер, шын мәнінде, басқа терең дамыған топтарға жатады және Paraglomerales және Archaeosporales тәртіптеріне жатқызылды, ал осы бөлімге тән спораларды шығарады, Archaeosporales. Бұл саладағы жұмыстар аяқталған жоқ, және Glomus-тың мүшелері басқа туыстарға немесе тұқымдарға жақсырақ сәйкес келуі мүмкін.
Молекулалық биология
Гломеромикоталардың биохимиялық және генетикалық сипаттамасы олардың биотрофты табиғатының салдарынан қиынға түседі, бұл зертханада өсіруге кедергі келтіреді. Бұл кедергі тамыр өрмелерін пайдалану арқылы еңсерілді, ал жақында споралардан жеке ядроның тізбектелу әдісі де осы қиындықтың шешілуіне көмектеседі. Микоризалық гендердің алғаш рет тізбектелгені шағын суббөлімше рибосомалық РНК (SSU rRNA) болды. Бұл ген жоғары сақталған және филогенетикалық зерттеулерде кеңінен қолданылады, сондықтан полимераза тізбектік реакциясы (ПТР) арқылы күшейтуден бұрын әрбір таксономиялық топтың спораларынан бөліп алынды. Севилья құрғақ жерлерінің метатранскриптомикалық зерттеуі саңырауқұлақтың рРНК оқылымдарының 5,4%-ы Гломеромикотаға сәйкес екенін көрсетті. Бұл нәтиже аймақтағы қауымдық құрылымды зерттеуде бұрын қолданылған ПТР-негізделген зерттеулермен келіспейді, бұл ПТР-негізделген зерттеулер амплификациялық бұрмалауларға байланысты Гломеромикотаның мөлшерін кем бағалаған болуы мүмкін екенін ұсынады.