Батыс Австралияның Банксиясы: Isostylis кішітүрі

Кіріспе

Proteaceae тұқымдасының оңтүстік-батыс Батыс Австралиядағы Banksia subg. Isostylis – банксияның бір төменгі туысы. Оған үш жақын түрі кіреді, олардың барлығы тек Оңтүстік-Батыс Батыс Австралияда ғана кездеседі. Isostylis төменгі туысының өкілдерінің гүлшоғырлары дөңгелек пішіндес, сырттай B. ser. Dryandra-ға ұқсас, бірақ құрылымы жағынан қысқартылған "гүл тікенектеріне", басқа банксия түрлеріне тән нәрсеге көбірек ұқсайды. Banksia subg. Isostylis-тің үш түрі бар: B. ilicifolia (қалың жапырақты банксия), B. cuneata (түйіншекті банксия) және B. oligantha (Ваджин банксиясы). B. ilicifolia кеңінен тараған және салыстырмалы түрде көп, ал қалған екі түрі сирек және қорғауға алынуда.

Сипаттама

Банксия субг. Изостилис, Б. сер. Дриандра сияқты, тығыз, күмбез пішіндес гүлшоғырларымен ерекшеленеді. Дегенмен, Изостилис гүлшоғырларының құрылымы Б. сер. Дриандра гүлшоғырларынан айқайсыз өзгеше, басқа Банксия түрлерінің тік гүлшоғырларымен көбірек ортақ белгілері бар. Атап айтқанда, Изостилис гүлшоғырларының осі жұмыртқа тәрізді, бұл қатты қысқарған гүлшоғырға ұқсас, ал Dryandra гүлшоғырлары жалпақ қабылдағыштан шығады. Сонымен қатар, Изостилис қалың қабықшалары жүндей қабықпен жабылған, ал Dryandra қабықшалары жұқа және түксіз; Изостилис қабықшалық, жалпы және гүлді жапырақшалары Dryandra жапырақшаларынан мүлдем өзгеше. Изостилис түрлерінің барлығы тік өсетін бұталар немесе бір түпті ағаштар. Олар көбінесе тісті жапырақтарына ие, бірақ сирек жағдайларда B. ilicifolia-ның жапырақтары толық болуы мүмкін.

Таксономиялық тарихы

Банксия субг. Изостилис тұңғыш рет Роберт Браун 1810 жылы «Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen» еңбегінде жарияланды; осылайша, оның толық атауы, автор атымен бірге, Banksia subg. Isostylis R. Br. Браунның бұл жүйесі Банксияның алғашқы инфрагенетикалық жіктелуі болды, демек B. subg. Isostylis Банксияның алғашқы инфрагенетикалық таксоны саналады. Браун B. ilicifolia-ны қамтитын B. subg. Isostylis-ті құрды, ол сол кезде дөңгелек гүлшоғыры бар жалғыз белгілі Банксия болатын. Ол субгенус үшін нақты түрді анықтамады.

1846 жылы Эдуард Спах «Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames» еңбегінде B. subg. Isostylis-ті тұқымдық деңгейге көтерді. Бұл қабылданбады, ал Isostylis (R. Br.) Spach қазір B. subg. Isostylis-тің номенклатуралық синонимі саналады. Карл Мейснер 1856 жылы Банксияның жіктелуін жариялағанда, Браунның екі субгенусын секциялық деңгейге төмендетіп, B. sect. Isostylis (R. Br.) Meisn.-ді тек B. ilicifolia-дан тұратын моноспецификалық таксон ретінде сақтап қалды. Мейснердің Isostylis-тің деңгейі мен сипаттамасы Джордж Бентамның 1870 жылғы «Flora Australiensis» еңбегіндегі жіктелуінде сақталды, бірақ Бентам B. ilicifolia-ның, B. i. var. integrifolia-ның Батыс Австралиядағы Суан өзенінің жанында Людвиг Прейсс жинаған үлгілеріне негізделген түршесін де жариялады. Бұл кейіннен өзгертілді. 1905 жылы Джеймс Бриттен Банксия L. f. атының Banksia J. R. Forst & G. Forst атынан бұрын қолданылғанын алға тартып, Банксия тұқымдасының атын даулады. Ол Isostylis атауын тұқымның барлық түрлері үшін қайта жариялады, B. dentata (Tropical Banksia) үшін Isostylis dentata (L. f.) Britten, B. ericifolia (Heath leaved Banksia) үшін Isostylis ericifolia (L. f.) Britten, B. integrifolia (Coast Banksia) үшін Isostylis integrifolia (L. f.) Britten және B. serrata (Saw Banksia) үшін Isostylis serrata (L. f.) Britten атауларын берді. Бұл сын сәтсіз аяқталды, Банксия L. f. сақталды, ал оның төрт аты Банксия L. f. аясындағы тиісті түрлерінің таксономиялық синонимдері саналады. Олардың ешқайсысы Isostylis құрамына жатпайды. Isostylis-тегі келесі өзгеріс 1981 жылы Алекс Джордж оны субгенустық деңгейге қайта көтеріп, екінші түрін, B. cuneata-ны жариялағанда болды. Субгенусты талқылау барысында Джордж Isostylis-ті Dryandra тұқымдасына көшіру туралы ұсыныстар болғанын айтты, ол сол кезде жеке тұқым болатын. Алайда, ол Isostylis пен Dryandra арасындағы ұқсастықтар көбінесе үстірт, ал Банксиямен ұқсастықтар таксономиялық тұрғыдан маңыздырақ екенін дәлелдеді. Оның қорытындысы таксон Банксияда қалу керек деген болды, бірақ оны жеке тұқымға көтеру мүмкіндігін жоққа шығармады. Үшінші B. subg. Isostylis түрі, B. oligantha, 1988 жылы Джордж жариялады. 1996 жылы Кевин Тиль мен Паулин Ладиджес Банксияның морфологиялық белгілеріне негізделген кладистік талдау нәтижесінде жаңартылған жіктелуді жариялады. Олар Isostylis пен Dryandraның туыстығы туралы мәселені қарастырды, Джорджтың дәлелдерін сенімсіз деп тапты, бірақ Isostylis-тің Банксия ішіндегі орналасуына қатысты қосымша дәлелдер таба алмады. Олар Джорджтың екі субгенусын да қабылдады, әрқайсысын екіншісін талдауда сыртқы топ ретінде пайдаланды. Осылайша, олардың талдауы Isostylis-тің жіктелуі мен орналасуы туралы ақпарат бермеді және олардың жіктелуі Isostylis-ті субгенус ретінде сақтап қалды. Тиль мен Ладиджестің жіктелуі Джордж тарапынан қабылданбады және ол 1999 жылғы жіктелуінде одан бас тартты. B. subg. Isostylis-тің орналасуы мен жіктелуі өзгеріссіз қалды және оны былай қорытындылауға болады:

In 1846, Édouard Spach promoted B. subg. Isostylis to genus rank in his Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames. This was not accepted, and Isostylis (R. Br.) Spach is now considered a nomenclatural synonym of B. subg. Isostylis. When Carl Meissner published his arrangement of Banksia in 1856, he demoted both of Brown's subgenera to sectional rank, maintaining B. sect. Isostylis (R. Br.) Meisn. as a monospecific taxon containing only B. ilicifolia. Meissner's rank and circumscription of Isostylis was retained by George Bentham in his 1870 arrangement for Flora Australiensis, but Bentham also published a putative variety of B. ilicifolia, B. i. var. integrifolia, based on specimens collected by Ludwig Preiss near the Swan River in Western Australia. This was later overturned. In 1905, James Britten challenged the genus name Banksia, on the grounds that Banksia J. R. Forst & G. Forst had precedent over Banksia L. f. Britten adopted the name Isostylis for the entire genus, republishing the names Isostylis dentata (L. f.) Britten for B. dentata (Tropical Banksia), Isostylis ericifolia (L. f.) Britten for B. ericifolia (Heath leaved Banksia), Isostylis integrifolia (L. f.) Britten for B. integrifolia (Coast Banksia) and Isostylis serrata (L. f.) Britten for B. serrata (Saw Banksia). This challenge failed, Banksia L. f. was eventually conserved, and his four names are now considered taxonomic synonyms of their respective names under Banksia L. f. None of them are considered members of Isostylis. The next change to Isostylis came in 1981, when Alex George promoted it back to subgenus rank, and published a second species, B. cuneata. In discussing the subgenus, George commented that there had been calls to transfer Isostylis into Dryandra, which was then a distinct genus. He argued, however, that the similarities between Isostylis and Dryandra were largely superficial, whereas the similarities with Banksia were much more important taxonomically. His conclusion was that the taxon should remain in Banksia, although he did not rule out promoting it into a separate genus. A third B. subg. Isostylis species, B. oligantha, was published by George in 1988. In 1996, Kevin Thiele and Pauline Ladiges published a revised arrangement based on a cladistic analysis of morphological characters of Banksia. They took up the question of an affinity of Isostylis with Dryandra, finding George's arguments unconvincing but failing to find any further evidence for or against Isostyliss placement within Banksia. They eventually accepted both of George's subgenera, using each as an outgroup in the analysis of the other. Thus their analysis yielded no information about the circumscription and placement of Isostylis, and their arrangement maintained Isostylis as a subgenus. Thiele and Ladiges' arrangement was not accepted by George, and was largely discarded by him in his 1999 arrangement. The placement and circumscription of B. subg. Isostylis was unaffected and can be summarised as follows:

2007 жылдың басында Маст пен Тиль Банксияны қайта ұйымдастыруды бастады, Dryandra-ны оған біріктіріп, B. subg. Spathulatae-ні қасық пішіндес жапырақшалары бар түрлер үшін жариялады. Олар Dryandra-ның ДНК үлгілерін алу аяқталғаннан кейін толық жіктелуді жариялауды күтіп отырды; осы уақытқа дейін B. subg. Isostylis қарастырылып жатыр. Егер Маст пен Тильдің алдағы жіктелуінде сақталса, ол субгенустан төмен деңгейде болады. B. subg. Isostylis-тің ішіндегі қарым-қатынастар әлі де белгісіз. Масттың зерттеулері B. cuneata-ның үш түрдің ішіндегі ең төменгі түрі екенін көрсеткенмен,

Тарату

B. subg. Изостилис түрлері тек Батыс Австралияның Оңтүстік-Батыс ботаникалық провинциясында ғана кездеседі. B. ilicifolia солтүстіктегі Лесуэр тауынан бастап, оңтүстіктегі Лиувин мүйісіне және шығыстағы Олбаниге дейін, жағалауға 70 шақырымға жуық аралықта кеңінен таралған. Қалған екі түрі терең ішкі аймақтарда кездеседі және олардың таралу аймағы өте шектеулі. B. cuneata Авон бидайлы аймағының биогеографиялық аймағындағы Бруктон және Брюс Рок қалаларында өседі; ал B. oligantha одан сәл оңтүстікте, Вагин маңында кездеседі.

Экология

Экологиялық жағынан, B. subg. Изостилис басқа банксиаларға ұқсас. Басқа банксиа түрлері сияқты, барлық үш түрінің де протеоид тамырлары бар – жапырақ төсенішінің астындағы топырақта кілемдей таралатын қысқа бүйірлік тамыршалардың тығыз шоғырынан құралған тамырлар. Бұл тамырлар, әсіресе, Австралияның фосфорға кедей топырақтары сияқты, қоректік заттары аз топырақтардан қоректік заттарды сіңіруде өте тиімді. Оларда лигнотубер болмайды, сондықтан бұталар өрттен қырылады; ал B. ilicifolia-ның ересек ағаштары діңіндегі эпикормдық бүршіктерден қайта өсуге шектеулі мүмкіндікке ие.

Өсіру

B. subg. Изостилис туысының ешбір түрі кеңінен өсірілмейді. Осы екі сирек түрі өсіруде дерлік белгілі емес. B. ilicifolia көбірек танымал, бірақ оның әсемдік өсімдік ретінде пайдалы болуы өте тікенді жапырақтарымен шектеледі.