Кіріспе

Proteaceae тұқымдасына жататын гүлді өсімдіктер туысы – Банксия. Банксия – Proteaceae тұқымдасына жататын шамамен 170 түрді қамтитын гүлді өсімдіктер туысы. Банксиялардың мөлшері төмен жатқан бұталардан бастап 30 метрге дейін жететін ағаштарға дейін өзгереді. Олар түрлі ландшафттарда кездеседі: склерофилл ормандары, (кейде) жаңбырлы ормандар, бұталы жерлер және құрғақ ландшафттардың кейбір түрлері, бірақ Австралия шөлдерінде емес. Нектарды көп өндіретін банксиялар Австралия даласының тағам тізбегінің маңызды бөлігі болып табылады. Олар құстар, жасыраушылар, егеуқұйрықтар, опоссумдар, бал аралары және көптеген жұмырқасыз жануарлар үшін маңызды тағамдық көз болып табылады. Бұған қоса, олар Австралияның гүлзар және кескіш гүлдер индустриясы үшін экономикалық маңызы зор. Дегенмен, осы өсімдіктерге жерді пайдалану, жиі өртеу және аурулар сияқты бірқатар факторлар қауіп төндіреді, сондай-ақ көптеген түрлері сирек және жойылу қаупі төңкерілген.

Сипаттама

Банкиялар ағаш немесе бұталар түрінде өседі. Ең ірі түрлері – B. integrifolia (жағажай банксиясы) және B. seminuda (өзен банксиясы) – көбінесе 15 метрден биік болады, ал кейбіреулері тіпті 30 метрге жетеді. Бұталар түрінде өсетін банксия түрлері әдетте тік өседі, бірақ топырақ бетінде немесе астында тамыр жайған түрлері де бар. Банксия жапырақтары түрлеріне қарай әртүрлі болады. Олардың мөлшері 1–1½ сантиметрлік ине тәрізді, тар жапырақтардан (B. ericifolia – қызылжапырақ банксиясы) басталып, 45 сантиметрге дейін жететін B. grandis (сарықабақ банксиясы) сияқты өте ірі жапырақтарға дейін өзгереді. Көптеген түрлердің жапырақтары тісті жиекті, бірақ B. integrifolia сияқты кейбір түрлерде тістік болмайды. Жапырақтар әдетте бұтақтар бойында спираль бойынша орналасады, бірақ кейбір түрлерде олар жиырылып, шоғыр құрайды. Көптеген түрлерде жас және ересек жапырақтары әртүрлі болады (мысалы, Banksia integrifolia-ның жас жапырақтары ірі және тісті). Гүлдері гүлшоғырлар немесе қалың гүлшоғырлар түрінде орналасады. Банксияның ең айқын белгісі – гүлшоғыры, ол тік бұрышта бекітілген тығыз жайылған гүлдер жұбымен жабылған ағаш тәрізді сабадан тұрады. Әдетте, бір гүлшоғырында жүздеген, тіпті мыңдаған гүлдер болады, ал B. grandis-тің гүлшоғырында 6000-ға жуық гүл тіркелген. Дегенмен, барлық банксияларда ұзын гүлшоғыры болмайды: шағын Isostylis тобының түрлерінде гүлшоғыры басы ретінде қалыптасады. Соңғы кезде үлкен Dryandra туысының банксиялардың ішінде пайда болғаны және B. ser. Dryandra ретінде оған қосылғаны анықталды. Олардың да гүлшоғыры орнына қалың гүлшоғырлары бар. Банксия гүлдері көбінесе сары түсті, бірақ қызғылт, қызыл, күлгін және тіпті фиолет түсті гүлдер де кездеседі. Гүлдердің түсі перианты бөліктерінің түсімен және көбінесе гүлдің торабымен анықталады. Гүлдің торабы перианттан әлдеқайда ұзын және бастапқыда жоғарғы периант бөліктерімен қозғалмайды. Бірақ бірнеше күн ішінде олар жоғарыдан төменге немесе төменнен жоғарыға қарай бірте-бірте босап шығады. Гүлдің торабы мен периант бөліктері әртүрлі түсті болса, гүлшоғыр бойымен түс өзгерісі байқалады. Бұл B. prionotes (құмырсқа банксиясы) және оған жақын түрлерде ерекше көзге түседі, себебі гүлқұрышқандағы ақ гүлшоғыр жарқын апельсин түсіне айналады. Көп жағдайда жеке гүлдері биік, жұқа және қап тәрізді болады. Кейде бірнеше гүлшоғыры бірдей қалыптасады. Бұл көбінесе Banksia marginata және B. ericifolia түрлерінде кездеседі (суретте көрсетілген). Гүлшоғыры немесе қалың гүлшоғыры қартайғанда гүлдің бөліктері кеуіп, жылдар бойы сұр түске дейін өзгеретін қызғылт сары, қоңыр немесе қою қоңыр түске айналады. Кейбір түрлерде ескі гүл бөліктері түсіп, сабасы көрінеді, ал басқаларында ескі гүл бөліктері көп жылдар бойы сақталып, жеміс құрылымына түкті көрініс береді. Ескі гүлшоғырларын көбінесе "конус" деп атайды, бірақ ботаникалық анықтама бойынша олар техникалық тұрғыдан конус емес: конустар қылқан жапырақтары мен цикадтарда ғана кездеседі. Гүлшоғырындағы гүлдердің көптігіне қарамастан, олардың тек азы ғана жеміс береді, ал кейбір түрлерде гүлшоғыры мүлдем жеміс бермейді. Банксияның жемісі – гүлшоғырының сабасына енбеденген ағаш тәрізді фолликула. Көптеген түрлерде бұл құрылымды "конус" деп атайтын ағаштан жасалған үлкен құрылым құрайды. Әр фолликула тұқымдарды тығыз қоршап тұратын екі көлденең жапырақшадан тұрады. Фолликула тігіс бойымен жарылып, тұқымды шығару үшін ашылады. Кейбір түрлерде екі жапырақша да жарылады. Кейбір түрлерде фолликула тұқым піскеннен кейін ғана ашылады, бірақ көптеген түрлерде фолликулалар отпен қозғалғанда ғана ашылады. Әр фолликулада әдетте бір-екі кішкентай тұқым болады, олардың әрқайсысы жерге түскенде айналып түсетін қанатты қағаз тәрізді қанатқа ие.

Таксономия

Банксияның үлгілерін алғаш рет сер Джозеф Банкс және Дэниел Соландер жинады, олар "Эндевор" кемесіндегі табиғаттанушылар болды. Кук 1770 жылдың 29 сәуірінде алғаш рет Австралия жеріне қонды және кейіннен "Банкс мырза мен доктор Соландер осы жерде тапқан өсімдіктердің көптігін" еске алып, оны Ботаника шығанағы деп атады. Келесі жеті аптада Банкс пен Соландер мыңдаған өсімдік үлгісін жинады, соның ішінде Банкс құрметіне кейіннен Банксия деп аталған жаңа туыстың алғашқы үлгілері де болды. Бұл алғашқы жинақта төрт түр кездесті: B. serrata (Тісті Банксия), B. integrifolia (Жағалық Банксия), B. ericifolia (Қырықжапырақ Банксия) және B. robur (Батпақты Банксия). Маусым айында кеме Эндевор өзенінде тіктеліп тұрды, сол жерде B. dentata (Тропикалық Банксия) үлгілері жиналды. Банксия туысын 1782 жылдың сәуір айында жарық көрген Supplementum Plantarum басылымында Карол Линней кіші сипаттап, атады; сондықтан туыстың толық атауы – "Banksia L. f.". Линней осы туысты әкесінің классификациясындағы Tetrandra класына, Monogynia ретіне орналастырды және оны Банкс құрметіне атады. Шындығында, Банксия атауы 1775 жылы-ақ жарияланған, Банксия Дж.Р. Форст және Г. Форст ретінде, бұл Куктың екінші сапары кезінде Форстерлер жинаған Жаңа Зеландияның кейбір түрлеріне қатысты. Алайда Линней Форстерлердің үлгілерін Пасерина туысына дұрыс жатқызбады, сондықтан Банксия атауын қолдануға болатындығын есептеді. 1788 жылы Джозеф Гертнер Банкс жасаған қателікті түзегенде, Banksia L. f. кеңінен танылып, қабылданды, сондықтан Гертнер Банксия J. R. Forst & G. Forst-ті Pimelea деп атады, бұл атау бұрын Банкс пен Соландер туысына таңдалған еді. Дриандраның алғашқы үлгілерін Ванкувер экспедициясының хирургі және табиғаттанушысы Арчибальд Мензиес жинады. Жозеф Банкс өтініші бойынша Мензис сапар барысында мүмкіндігінше табиғи тарих үлгілерін жинады. 1791 жылдың қыркүйек және қазан айларында экспедиция Король Джордж шығанағында тоқтағанда, ол көптеген өсімдік үлгілерін жинады, соның ішінде Dryandra (қазіргі Банксия) sessilis (Құстық Банксия) және D. (қазіргі Банксия) pellaeifolia түрлерінің алғашқы үлгілерін де жинады. Мензис Англияға оралғаннан кейін, ол өзінің үлгілерін Банкске тапсырды; Банкс кітапханасындағы көптеген басқа үлгілер сияқты, олар көп жылдар бойы сипатталмай қалды. Роберт Браун 1809 жылы жаңа туысқа Дриандра деп атау туралы лекция оқыды, бірақ Джозеф Найт Браун өзінің Дриандра сипаттамасын жариялағанға дейін Джозефия деген атауды жариялады. Браун, сондай-ақ кейінгі ботаниктер де Найттің атауын ескермеді. 1891 жылы Отто Кунце басымдық принципін қатаң қолдана отырып, Pimelea атауын Банксия J. R. Forst & G. Forst-ке қайтару керек екенін мәлімдеді. Ол Banksia L. f. орнына Sirmuellera деген жаңа туысты ұсынды және оның түрлерін жаңа туысқа көшірді. Кунце замандастары бұл ұсынысты көбінесе назарсыз қалдырды. Banksia L. f. 1940 жылы ресми түрде сақталды, ал Sirmuellera туысы жобадан алынды. Банксия Proteaceae тұқымдасының, Grevilleoideea қосалқы тұқымдасының және Banksieae тайпасының құрамына кіреді. Оның шамамен 170 түрі бар. Банксияның ең жақын туыстары Солтүстік Квинслендтегі жаңбырлы ормандарда өсетін екі ағаш туысы (Musgravea және Austromuellera).

Субгенерлік құрылым

Алекс Джордж 1981 жылғы монографиясында және Австралия флорасы сериясы үшін 1999 жылғы жұмысында осы туысты екі субгенераға бөлді: Isostylis субгенерасы (оған B. ilicifolia, B. oligantha және B. cuneata кіреді) және Banksia субгенерасы (ол dryandra деп есептеген түрлерден басқа барлық түрлерді қамтиды). Ол гүлдердің морфологиясы туыстағы байланыстардың кілті екенін айтты. Остин Маст пен Кевин Тиле 2007 жылы Dryandra-ны Banksia-мен ресми түрде біріктірді, нәтижесінде туыс Banksia және Spathulatae субгенераларына жаңартылды.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Банксияның бір түрін қоспағанда, барлық түрлері Австралияға ғана тән. Ерекшелік – B. dentata (тропикалық банксия), ол Солтүстік Австралияның барлық аймақтарында, сондай-ақ солтүстікке қарай Жаңа Гвинея және Ару аралдарында кездеседі. Жаңа Зеландияда жойылған B. novae zelandiae түрі табылды. Қалған түрлер екі бөлек географиялық аймақта өседі: Оңтүстік-Батыс Батыс Австралия және Шығыс Австралия. Батыс Австралияның Оңтүстік-Батысы – биологиялық әртүрліліктің негізгі орталығы; Банксия түрлерінің 90%-дан астамы осы аймақта ғана өседі, солтүстіктегі Эксмаудан бастап, оңтүстікке және шығысқа қарай, Оңтүстік жағалаудағы Эсперанс асып кетеді. Шығыс Австралияда түрлердің саны аз, бірақ олардың арасында ең танымал және кең таралған түрлер бар, соның ішінде B. integrifolia (жағалау банксиясы) және B. spinulosa (қысқаша банксиясы). Олар Оңтүстік Австралиядағы Эйр түбегінен бастап, шығыс жағалауы бойымен Квинслендтегі Кейп-Йоркке дейін таралған. Банксиялардың көп бөлігі құмды немесе қиыршықты топырақта өседі, бірақ B. marginata (күміс банксиясы) және B. spinulosa түрлерінің кейбір популяциялары ауыр, сазды топырақта да кездеседі. B. seminuda су арналары бойындағы бай сазды топыраққа деген бейімділігімен ерекшеленеді. Көпшілік бөлігі қыраттар мен аласа орманды жерлерде өседі; Шығыс түрлерінің ішінде B. integrifolia және B. marginata ормандарда кездеседі, ал көптеген Оңтүстік-Батыс түрлері, мысалы B. grandis, B. sphaerocarpa, B. sessilis, B. nobilis және B. dallanneyi, jarrah (Eucalyptus marginata), wandoo (E. wandoo) және karri (E. diversicolor) ормандарының астындағы өсімдіктер ретінде өседі, ал B. seminuda қолайлы жағдайда орман ағаштарының бірі болып табылады. Көптеген түрлер жағалауға жақын жерде жақсы өспейді, бірақ Оңтүстік Батыс Австралия түрлері B. speciosa, B. praemorsa және B. repens – ерекше жағдайлар. Тек бірнеше түрі, мысалы B. rosserae және B. elderiana (қылыш балық банксиясы), шөлді аймақтарда кездеседі. Шығыс Австралия түрлерінің көпшілігі жоталарда тіршілік етеді, бірақ Батыс Австралияның тек бірнеше түрі, Стирлинг жоталарына тән – B. solandri, B. oreophila, B. brownii және B. montana – биік тауларда өседі. Оңтүстік-Батыс түрлерін зерттеу нәтижесінде Банксия түрлерінің таралуы негізінен жауын-шашын мөлшерімен шектелетіні анықталды. B. rosserae-ден басқа, ешбір түр жылына 200 миллиметрден аз жауын-шашынға төтеп бере алмайды, бірақ көптеген түрлер 400 миллиметрден аз жауын-шашын түсетін аймақтарда да тіршілік етеді. Банксия түрлері жауын-шашынның қолайлы аймақтарында кездеседі, ал ең көп түрлену салқын және ылғалды аймақтарда байқалады. Оның таралу аймағының шетіндегі ыстық, құрғақ аймақтарда түрлердің саны аз және таралу аймағы кеңейген. Түрлердің ең көп әртүрлілігі жоталармен байланысты, әсіресе Стирлинг жотасында.

Эволюциялық тарих және фоссильдік дерек

Банксияның көптеген қазба жәндіктері бар. Олардың ең ежелгісі – 65-59 миллион жыл бұрынғы қазба тозаңдары. Жаңа Оңтүстік Уэльстің оңтүстігінде 59 және 56 миллион жыл бұрынғы қазба жапырақтар табылған. Ең ежелгі қазба конустар 47,8 және 41,2 миллион жыл бұрын Батыс Австралияда табылған. Банксия қазір тек Австралия мен Жаңа Гвинеяда ғана өседі, бірақ Жаңа Зеландияда 21 мен 25 миллион жыл аралығындағы қазбалар да бар. Эволюция ғалымдары Марселл Кардильо мен Рене Пратт банксиялардың ең жақын туыстары Солтүстік Квинсленд тропикалық ормандарының түрлері болғанына қарамастан, олардың оңтүстік-батыс Австралияда пайда болғанын болжайды.

Экология

Банкиялар көп мөлшерде нектар өндіреді, осылайша нектармен қоректенетін жануарлар үшін маңызды тағам көзі болып табылады, олардың ішінде балжегіштер және егеуқұйрықтар, антехинустар, бал опоссумдары, пигмей опоссумдары, ұшқыштар және жартастар сияқты шағын сүтқоректілер бар. Осы жануарлардың көптегені Банкияның тозаңдануына қатысады. Әртүрлі зерттеулер сүтқоректілер мен құстардың маңызды тозаңдаушылар екенін көрсетті. 1978 жылы Карпентер кейбір банксиялардың түнде күштірек иіске ие екенін анықтады, бұл түнгі сүтқоректі тозаңдаушыларды тарту үшін болуы мүмкін. Басқа да байланысты фаунаға көбелектердің дернәсілдері (мысалы, Дриандра көбелегі) және тұқымдарды жеу үшін «конустарға» тесік қазатын, ал ұяшықтарда қуыршаққа айналатын мысықтар кіреді; сондай-ақ, какаду сияқты құстар, тұқымдар мен жәндік дернәсілдерін жеу үшін «конустарды» сындырады. Банкия түрлерінің бірнешесі сирек немесе жойылып бара жатқан түрлер деп есептеледі. Оларға B. brownii (қаусырма жапырақты банксия), B. cuneata (түйіншекті банксия), B. goodii (Гуд банксиясы), B. oligantha (Ваджин банксиясы), B. tricuspis (қырлы банксия) және B. verticillata (граниттік банксия) жатады.

Өртке қарсы әрекет

Банксия өсімдіктері Австралия ландшафтында кездесетін орман өрттеріне табиғи түрде бейімделген. Банксия түрлерінің шамамен жартысы орман өртінен қырылады, бірақ олар тұқымнан тез жаңарады, себебі от тұқым сақтайтын қапшықтардың ашылуын және топырақтағы тұқымның өніп шығуын ынталандырады. Қалған түрлері әдетте орман өртінен аман қалады, лигнотубер деп аталатын ағаш тәрізді түбінен қайта өсіп немесе сирек кездесетін, қалың қабықпен қорғалған эпикормдық бүршіктер арқылы жаңарып жатады. Батыс Австралияда бірінші топтағы банксиялар "тұқымдықтар", ал екінші топтағы "өскіштер" деп аталады. Күтілетін аралықпен болатын сирек орман өрттері ешқандай қауіп тудырмайды, тіпті банксия популяцияларының жаңаруына пайдалы. Дегенмен, тым жиі болатын орман өрттері кейбір аймақтардағы популяцияларды қысқартуға немесе тіпті жоюға әкелуі мүмкін, себебі олар жеміс беретін жасқа жетпей тұқымдықтар мен жас өсімдіктерді өлтіреді. Қалалық аймақтарға жақын жердегі өрттердің көпшілігі салдарынан туындайды, сондықтан олардың жиілігі адамдар қоныстанғанға дейін болған өрттерге қарағанда әлдеқайда жоғары. Сонымен қатар, орманды жерлерге жақын тұратын тұрғындар жергілікті билік органдарына үйлер маңындағы аумақтарды жиірек өртеуге қысым көрсетуі мүмкін, бұл орманның отындық жүктемесін азайтуға және болашақ өрттердің күшін басуға көмектеседі. Алайда, мұндай топтар мен табиғатты қорғау ұйымдары арасында келісілген жиілік бойынша жиі келіспеушіліктер туындайды.