Введение
Подрод семейства Proteaceae из юго-западной части Западной Австралии.
Banksia subg. Isostylis – подрод банксии, включающий три тесно родственных вида, все из которых встречаются исключительно в юго-западной части Западной Австралии. У представителей подрода Isostylis цветочные головки имеют куполообразную форму, внешне напоминающую цветочные головки B. ser. Dryandra, но по строению больше похожи на уменьшенные версии "цветочных соцветий", характерных для большинства других таксонов Banksia. Существует три вида Banksia subg. Isostylis: B. ilicifolia (банксия с цельнолистными листьями), B. cuneata (банксия, напоминающая спички) и B. oligantha (вагинская банксия). B. ilicifolia широко распространена и относительно обычна, в то время как два других вида редки и находятся под угрозой исчезновения.
Описание
Банксиа подр. Изостилис разделяет с B. сер. Дриандрой свойство иметь компактные, куполообразные цветочные головки. Однако структурно цветочные головки Изостилис значительно отличаются от цветочных головок B. сер. Дриандра, имея больше общего с прямостоячими цветочными шипами других таксонов Банксии. В частности, цветочные головки Изостилис имеют яйцевидную ось, напоминающую сильно редуцированный цветочный шип, в то время как цветочные головки Дриандры развиваются из плоского цветоложа. Кроме того, у Изостилис толстые фолликулы с войлочным опушением, тогда как фолликулы Дриандры тонкие и голые; а прицветные, общие и цветочные листочки Изостилис отличаются от таковых у Дриандры. Все виды Изостилис – прямостоячие кустарники или деревья с единственным стволом. Обычно они имеют зубчатые листья, хотя в редких случаях у B. ilicifolia листья могут быть цельнокрайними.
История таксономии
Банксия подрод. Изостилис был впервые описан Робертом Брауном в 1810 году в его работе Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen; таким образом, его полное название с указанием автора – Banksia subg. Isostylis R. Br. Систематизация Брауна была первой внутриродовой классификацией банксий, сделавшей Banksia subg. Isostylis первым инфрагенерическим таксоном. Браун включил в Banksia subg. Isostylis вид B. ilicifolia, который в то время был единственной известной банксией с куполообразным соцветием. В 1846 году Эдуард Спах возвысил Banksia subg. Isostylis до ранга рода в своей Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames. Это не было принято, и Isostylis (R. Br.) Spach теперь считается номенклатурным синонимом Banksia subg. Isostylis. Когда Карл Мейснер опубликовал свою классификацию банксий в 1856 году, он понизил оба подрода Брауна до секционного ранга, сохранив Banksia sect. Isostylis (R. Br.) Meisn. как монотипический таксон, включающий только B. ilicifolia. Ранг и определение Isostylis, предложенные Мейснером, были сохранены Джорджем Бентамом в его классификации для Flora Australiensis 1870 года, но Бентэм также описал предполагаемый вариетет B. ilicifolia – B. i. var. integrifolia, основанный на образцах, собранных Людвигом Прейссом возле реки Суон в Западной Австралии. Позже это было пересмотрено. В 1905 году Джеймс Бриттен оспорил название рода Banksia, утверждая, что Banksia J. R. Forst. & G. Forst. имеет приоритет над Banksia L. f. Бриттен принял название Isostylis для всего рода, переопубликовав названия Isostylis dentata (L. f.) Britten для B. dentata (Тропическая банксия), Isostylis ericifolia (L. f.) Britten для B. ericifolia (Эриковидная банксия), Isostylis integrifolia (L. f.) Britten для B. integrifolia (Прибрежная банксия) и Isostylis serrata (L. f.) Britten для B. serrata (Пиловидная банксия). Этот вызов не увенчался успехом, Banksia L. f. была окончательно сохранена, а его четыре названия теперь считаются таксономическими синонимами соответствующих названий под Banksia L. f. Ни одно из них не рассматривается как член Isostylis. Следующее изменение в классификации Isostylis произошло в 1981 году, когда Алекс Джордж вернул ему ранг подрода и описал второй вид – B. cuneata. Обсуждая подрод, Джордж отметил, что высказывались предложения о переносе Isostylis в Dryandra, который в то время был отдельным родом. Однако он утверждал, что сходство между Isostylis и Dryandra в основном поверхностно, в то время как сходство с Banksia имеет большее таксономическое значение. Его вывод заключался в том, что таксон следует оставить в составе Banksia, хотя он не исключал возможности возвышения его до отдельного рода. Третий вид Banksia subg. Isostylis – B. oligantha – был описан Джорджем в 1988 году. В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиджес опубликовали пересмотренную классификацию, основанную на кладистическом анализе морфологических признаков банксий. Они рассмотрели вопрос о родстве Isostylis с Dryandra, посчитав аргументы Джорджа неубедительными, но не найдя дополнительных доказательств в пользу или против положения Isostylis в составе Banksia. В конечном итоге они приняли оба подрода Джорджа, используя каждый из них в качестве внешней группы при анализе другого. Таким образом, их анализ не предоставил информации об определении и положении Isostylis, и их классификация сохранила Isostylis в качестве подрода. Классификация Тиле и Ладиджес не была принята Джорджем и в значительной степени была отброшена им в его классификации 1999 года. Положение и определение Banksia subg. Isostylis осталось неизменным и может быть суммировано следующим образом:
In 1846, Édouard Spach promoted B. subg. Isostylis to genus rank in his Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames. This was not accepted, and Isostylis (R. Br.) Spach is now considered a nomenclatural synonym of B. subg. Isostylis. When Carl Meissner published his arrangement of Banksia in 1856, he demoted both of Brown's subgenera to sectional rank, maintaining B. sect. Isostylis (R. Br.) Meisn. as a monospecific taxon containing only B. ilicifolia. Meissner's rank and circumscription of Isostylis was retained by George Bentham in his 1870 arrangement for Flora Australiensis, but Bentham also published a putative variety of B. ilicifolia, B. i. var. integrifolia, based on specimens collected by Ludwig Preiss near the Swan River in Western Australia. This was later overturned. In 1905, James Britten challenged the genus name Banksia, on the grounds that Banksia J. R. Forst & G. Forst had precedent over Banksia L. f. Britten adopted the name Isostylis for the entire genus, republishing the names Isostylis dentata (L. f.) Britten for B. dentata (Tropical Banksia), Isostylis ericifolia (L. f.) Britten for B. ericifolia (Heath leaved Banksia), Isostylis integrifolia (L. f.) Britten for B. integrifolia (Coast Banksia) and Isostylis serrata (L. f.) Britten for B. serrata (Saw Banksia). This challenge failed, Banksia L. f. was eventually conserved, and his four names are now considered taxonomic synonyms of their respective names under Banksia L. f. None of them are considered members of Isostylis. The next change to Isostylis came in 1981, when Alex George promoted it back to subgenus rank, and published a second species, B. cuneata. In discussing the subgenus, George commented that there had been calls to transfer Isostylis into Dryandra, which was then a distinct genus. He argued, however, that the similarities between Isostylis and Dryandra were largely superficial, whereas the similarities with Banksia were much more important taxonomically. His conclusion was that the taxon should remain in Banksia, although he did not rule out promoting it into a separate genus. A third B. subg. Isostylis species, B. oligantha, was published by George in 1988. In 1996, Kevin Thiele and Pauline Ladiges published a revised arrangement based on a cladistic analysis of morphological characters of Banksia. They took up the question of an affinity of Isostylis with Dryandra, finding George's arguments unconvincing but failing to find any further evidence for or against Isostyliss placement within Banksia. They eventually accepted both of George's subgenera, using each as an outgroup in the analysis of the other. Thus their analysis yielded no information about the circumscription and placement of Isostylis, and their arrangement maintained Isostylis as a subgenus. Thiele and Ladiges' arrangement was not accepted by George, and was largely discarded by him in his 1999 arrangement. The placement and circumscription of B. subg. Isostylis was unaffected and can be summarised as follows:
Early in 2007, Mast and Thiele initiated a rearrangement of Banksia by merging Dryandra into it, and publishing B. subg. Spathulatae for the species having spoon shaped cotyledons. They foreshadowed publishing a full arrangement once DNA sampling of Dryandra was complete; in the meantime, B. subg. Isostylis has been set aside. If maintained at all in Mast and Thiele's forthcoming arrangement, it will be at a lesser rank than subgenus. Relationships within B. subg. Isostylis still remain unclear. Though Mast's studies found B. cuneata to be the most basal of the three species,
В начале 2007 года Маст и Тиле начали пересмотр классификации Banksia, объединив Dryandra в ее состав и опубликовав Banksia subg. Spathulatae для видов, имеющих ложковидные семядоли. Они заявили, что опубликуют полную классификацию после завершения отбора ДНК из Dryandra; в то же время Banksia subg. Isostylis был временно отложен. Если он вообще будет сохранен в будущей классификации Маста и Тиле, то его ранг будет ниже, чем подрод. Внутри Banksia subg. Isostylis отношения между видами остаются неясными. Хотя исследования Маста показали, что B. cuneata является наиболее базальным из трех видов.
In 1846, Édouard Spach promoted B. subg. Isostylis to genus rank in his Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames. This was not accepted, and Isostylis (R. Br.) Spach is now considered a nomenclatural synonym of B. subg. Isostylis. When Carl Meissner published his arrangement of Banksia in 1856, he demoted both of Brown's subgenera to sectional rank, maintaining B. sect. Isostylis (R. Br.) Meisn. as a monospecific taxon containing only B. ilicifolia. Meissner's rank and circumscription of Isostylis was retained by George Bentham in his 1870 arrangement for Flora Australiensis, but Bentham also published a putative variety of B. ilicifolia, B. i. var. integrifolia, based on specimens collected by Ludwig Preiss near the Swan River in Western Australia. This was later overturned. In 1905, James Britten challenged the genus name Banksia, on the grounds that Banksia J. R. Forst & G. Forst had precedent over Banksia L. f. Britten adopted the name Isostylis for the entire genus, republishing the names Isostylis dentata (L. f.) Britten for B. dentata (Tropical Banksia), Isostylis ericifolia (L. f.) Britten for B. ericifolia (Heath leaved Banksia), Isostylis integrifolia (L. f.) Britten for B. integrifolia (Coast Banksia) and Isostylis serrata (L. f.) Britten for B. serrata (Saw Banksia). This challenge failed, Banksia L. f. was eventually conserved, and his four names are now considered taxonomic synonyms of their respective names under Banksia L. f. None of them are considered members of Isostylis. The next change to Isostylis came in 1981, when Alex George promoted it back to subgenus rank, and published a second species, B. cuneata. In discussing the subgenus, George commented that there had been calls to transfer Isostylis into Dryandra, which was then a distinct genus. He argued, however, that the similarities between Isostylis and Dryandra were largely superficial, whereas the similarities with Banksia were much more important taxonomically. His conclusion was that the taxon should remain in Banksia, although he did not rule out promoting it into a separate genus. A third B. subg. Isostylis species, B. oligantha, was published by George in 1988. In 1996, Kevin Thiele and Pauline Ladiges published a revised arrangement based on a cladistic analysis of morphological characters of Banksia. They took up the question of an affinity of Isostylis with Dryandra, finding George's arguments unconvincing but failing to find any further evidence for or against Isostyliss placement within Banksia. They eventually accepted both of George's subgenera, using each as an outgroup in the analysis of the other. Thus their analysis yielded no information about the circumscription and placement of Isostylis, and their arrangement maintained Isostylis as a subgenus. Thiele and Ladiges' arrangement was not accepted by George, and was largely discarded by him in his 1999 arrangement. The placement and circumscription of B. subg. Isostylis was unaffected and can be summarised as follows:
Early in 2007, Mast and Thiele initiated a rearrangement of Banksia by merging Dryandra into it, and publishing B. subg. Spathulatae for the species having spoon shaped cotyledons. They foreshadowed publishing a full arrangement once DNA sampling of Dryandra was complete; in the meantime, B. subg. Isostylis has been set aside. If maintained at all in Mast and Thiele's forthcoming arrangement, it will be at a lesser rank than subgenus. Relationships within B. subg. Isostylis still remain unclear. Though Mast's studies found B. cuneata to be the most basal of the three species,
Распространение
Виды из подрода Isostylis встречаются исключительно в Юго-Западной Ботанической провинции Западной Австралии. B. ilicifolia широко распространена в пределах 70 километров от побережья, от горы Лесуэр на севере до мыса Лиувин на юге и до Олбани на востоке. Два других вида встречаются в более удаленных от побережья районах и имеют довольно ограниченный ареал. B. cuneata встречается в Бруктоне и Брюс-Роке в биогеографическом регионе Эйвон-Уитбелт, а B. oligantha – немного южнее, в районе Вагина.
Экология
Экологически, B. subg. Изостилис схож с другими банксиями. Как и другие таксоны Banksia, все три вида имеют протеоидные корни – корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, образующих дернину в почве непосредственно под подстилкой. Эти корни особенно эффективно поглощают питательные вещества из бедных питательными веществами почв, таких как обедненные фосфором почвы Австралии. У них отсутствует лигнотубер, поэтому кустарники погибают при лесных пожарах; зрелые деревья B. ilicifolia обладают ограниченной способностью отрастать из эпикормических почек на стволе.
Культивирование
Ни один из видов подрода Isostylis рода B. не пользуется популярностью в культуре. Эти два редких вида практически не выращиваются. B. ilicifolia более известна, но ее пригодность для озеленения ограничена наличием очень колючих листьев.