Кіріспе
Қоршаған ортаның өзгеруіне жауап ретінде организмнің қасиеттерінің өзгеруі. Фенотиптік пластикалық – организмнің мінез-құлқындағы, морфологиясы мен физиологиясындағы, нақты бір ортаға жауап ретінде болатын өзгерістердің кейбір түрлері. Организмдердің қоршаған ортаның өзгеруіне бейімделу жолының негізгі құралы болып табылатын фенотиптік пластикалық, қоршаған ортаның әсерінен туындаған барлық түрдегі өзгерістерді қамтиды (мысалы, морфологиялық, физиологиялық, мінез-құлқылық, фенологиялық), бұл өзгерістер жеке организмнің өмір бойында тұрақты немесе уақытша болуы мүмкін. Ортаның өзгешеліктері дискретті фенотиптерді тудырса, онда бұл жағдай полифенизм деп аталады. Әдетте, фенотиптік пластикалық, жылдам қозғалмайтын организмдерде (мысалы, өсімдіктерде) жылдам қозғала алатын организмдерге (мысалы, көптеген жануарларға) қарағанда маңыздырақ, себебі жылдам қозғала алатын организмдер қолайсыз ортадан қашып кете алады. Дегенмен, жылдам қозғала алатын организмдер де фенотиптің кейбір аспектілерінде белгілі бір дәрежеде пластикалыққа ие. Мысалы, дафния (Daphnia magna) фенотиптік пластикалық қасиеттерімен қатар, жылу стресіне бейімделу үшін генетикалық эволюцияға қабілетті. Бұған жапырақтың пішінінің, мөлшерінің және қалыңдығының өзгеруі де жатады. Жапырақтар өте пластикалық, олардың өсуі жарық деңгейіне байланысты өзгеруі мүмкін. Күнге қарай өскен жапырақтар қалыңдап, тікелей күн сәулесінде фотосинтездік белсенділікті арттырады, ал беті кішірейіп, жапырақ тез суынады (жіңішке шекаралық қабаттың арқасында). Керісінше, көлеңкеде өскен жапырақтар жұқа болып, шектеулі жарықтың көбірек бөлігін сіңіру үшін үлкен бетке ие болады. Ақбөлек (Dandelion) күнге толы және көлеңкелі ортада өскенде формасының айқын пластикалық екені белгілі. Тамырлардағы тасымалдаушы ақуыздар да қоректік заттардың концентрациясына және топырақтың тұздылығына байланысты өзгереді. Кейбір өсімдіктер, мысалы, Mesembryanthemum crystallinum, су немесе тұз жетіспеген жағдайда суды аз пайдалану үшін фотосинтез жолдарын өзгерте алады. Фенотиптік пластикалық болғандықтан, өсімдіктерді табиғи жағдайда өсіргенде олардың қасиеттерін түсіндіру және болжау қиын, егер қоршаған ортаны нақты өлшеуге мүмкіндік беретін айқын индекс болмаса. Сорго мен күріштің гүлдеу уақытына байланысты маңызды өсу кезеңдерінен алынған нақты қоршаған орта индекстерін анықтау мұндай болжамдар жасауға мүмкіндік береді. Ауыл шаруашылығы саласын қолдау үшін қосымша жұмыстар жүргізілуде, себебі бұл сала өзгеріп жатқан ортада егістіктердің фенотиптік экспрессиясын болжау бойынша қиындықтарға тап болып отыр. Әлемдік азық-түлікпен қамтамасыз етуге арналған көптеген дақылдар әр түрлі ортада өсірілетіндіктен, дақылдардың генотипі мен ортаның өзара әрекеттесуін түсіну және болжау болашақ азық-түлік қауіпсіздігі үшін маңызды болады.
Phenotypic plasticity refers to some of the changes in an organism's behavior, morphology and physiology in response to a unique environment. Fundamental to the way in which organisms cope with environmental variation, phenotypic plasticity encompasses all types of environmentally induced changes (e. g. morphological, physiological, behavioural, phenological) that may or may not be permanent throughout an individual's lifespan. The special case when differences in environment induce discrete phenotypes is termed polyphenism. Generally, phenotypic plasticity is more important for immobile organisms (e. g. plants) than mobile organisms (e. g. most animals), as mobile organisms can often move away from unfavourable environments. Nevertheless, mobile organisms also have at least some degree of plasticity in at least some aspects of the phenotype. Water fleas (Daphnia magna) have shown both phenotypic plasticity and the ability to genetically evolve to deal with the heat stress of warmer, urban pond waters. and the alteration of leaf shape, size, and thickness. Leaves are particularly plastic, and their growth may be altered by light levels. Leaves grown in the light tend to be thicker, which maximizes photosynthesis in direct light; and have a smaller area, which cools the leaf more rapidly (due to a thinner boundary layer). Conversely, leaves grown in the shade tend to be thinner, with a greater surface area to capture more of the limited light. Dandelion are well known for exhibiting considerable plasticity in form when growing in sunny versus shaded environments. The transport proteins present in roots also change depending on the concentration of the nutrient and the salinity of the soil. Some plants, Mesembryanthemum crystallinum for example, are able to alter their photosynthetic pathways to use less water when they become water or salt stressed. Because of phenotypic plasticity, it is hard to explain and predict the traits when plants are grown in natural conditions unless an explicit environment index can be obtained to quantify environments. Identification of such explicit environment indices from critical growth periods being highly correlated with sorghum and rice flowering time enables such predictions. Additional work is being done to support the agricultural industry, which faces severe challenges in prediction of crop phenotypic expression in changing environments. Since many crops supporting the global food supply are grown in a wide variety of environments, understanding and ability to predict crop genotype by environment interaction will be essential for future food stability.
Фитогормондар және жапырақ пластиктігі
Жапырақтар өсімдік үшін өте маңызды, себебі олар фотосинтез және терморегуляция жүзеге асырылатын ортаны құрайды. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, жапырақ пішініне қоршаған ортаның ықпалы әртүрлі жапырақ түрлерінің пайда болуына мүмкіндік берді. Жапырақ пішіні генетикалық және қоршаған орта факторларымен анықталады. Жарық және ылғал сияқты қоршаған орта факторлары жапырақ морфологиясына әсер ететіні дәлелденді, бұл пішіннің өзгеруі молекулалық деңгейде қалай реттеледі деген сұрақ тудырады. Яғни, әртүрлі жапырақтарда бірдей ген болуы мүмкін, бірақ қоршаған орта факторларына байланысты әртүрлі пішінде көрінеді. Өсімдіктер бекініп өседі, сондықтан бұл фенотиптік икемділік өсімдікке қоршаған ортадан ақпарат алуға және орнын өзгертусіз жауап беруге мүмкіндік береді. Жапырақ морфологиясының қалай жұмыс істейтінін түсіну үшін оның анатомиясын білу қажет. Жапырақтың негізгі бөлігі – жапырақ тіндісі немесе ламинасы, эпидермис, мезофилл және қантамырлар тіндерінен тұрады. Эпидермисте газ алмасуға мүмкіндік беретін және өсімдіктің булануын бақылайтын саңылаулар (стоматалар) бар. Мезофиллде фотосинтез процесі жүзеге асыруға қажетті хлоропласттардың көп бөлігі орналасқан. Жапырақ тіндісінің (ламинаның) ауданын кеңейту жапыраққа түсетін жарық мөлшерін арттырып, фотосинтезді күшейтеді, бірақ артық күн сәулесі өсімдікке зиян келтіруі мүмкін. Кең жапырақ тіндісі желді оңай ұстап алады, бұл өсімдікке стресс тудыруы мүмкін, сондықтан өсімдік үшін оптималды жағдайды табу өте маңызды. Генетикалық реттеу желісі осы фенотиптік икемділікті қамтамасыз етеді және жапырақ морфологиясын реттейтін әртүрлі гендер мен белоктарды қамтиды. Фитогормондар өсімдік бойында сигнал беруде маңызды рөл атқарады, ал фитогормондар концентрациясының өзгеруі даму процесінде өзгерістерге әкелуі мүмкін. Суда өсетін Ludwigia arcuata түріндегі өсімдіктерде абсциз қышқылының (АБА) рөлін зерттеу жүргізілді, себебі L. arcuata фенотиптік икемділікті көрсетеді және екі түрлі жапыраққа ие: әуедегі жапырақтар (ауаға тірелетін жапырақтар) және су астындағы жапырақтар. L. arcuata су астындағы өркендеріне АБА қосылғанда, өсімдік су астында әуедегі жапырақтарды өндіре алды, бұл АБА концентрациясының артуы, әуемен байланыс немесе судың жетіспеуі салдарынан, жапырақтардың су асты түрінен әуе түріне ауысуына себеп болды. Бұл АБА-ның жапырақ фенотипінің өзгеруіндегі рөлін және қоршаған ортаның өзгеруіне байланысты стрессті реттеудегі маңыздылығын көрсетеді (мысалы, судан құрлыққа бейімделу). Сол зерттеуде басқа фитогормон – этиленнің су астындағы жапырақ фенотипін тудыратыны, ал АБА әуедегі жапырақ фенотипін тудыратыны анықталды. Этилен газ болғандықтан, су астында ол өсімдік ішінде эндогенді түрде жинақталады. Этилен концентрациясының артуы әуедегі жапырақтардан су астындағы жапырақтарға ауысуға әкеледі және АБА өндірісін тежеп, су астындағы жапырақтардың өсуін күшейтеді. Бұл факторлар (температура, судың қолжетімділігі және фитогормондар) өсімдік өмірі бойында жапырақ морфологиясының өзгеруіне ықпал етеді және өсімдіктің жарамдылығын арттыру үшін маңызды.
Жануарлар
Тамақтану мен температураның дамуға қатысты әсері дәлелденді. Сұр қасқырдың (Canis lupus) фенотиптік пластикасы кең. Сонымен қатар, еркек ұрғашы көбелектердің екі морфы бар: біреуінің артқы қанатында үш нүкте, ал екіншісінікінде төрт нүкте болады. Төртінші нүктенің пайда болуы қоршаған орта жағдайларына – атап айтқанда, орналасқан жеріне және жыл мезгіліне байланысты. Амфибиялардың ішінде Pristimantis mutabilis ерекше фенотиптік пластикалық қасиетке ие, сондай-ақ Agalychnis callidryas-тың эмбриондары да фенотиптік пластикалық қасиет көрсетеді, өздерін қорғау үшін сыртқы факторларға жауап ретінде ертерек шайқалады. Тағы бір мысал – оңтүстік тасқа тірелген пингвин (southern rockhopper penguin). Тасқа тірелген пингвиндер (Rockhopper penguins) әртүрлі климаттық және географиялық аймақтарда кездеседі: Амстердам аралының субтропиктік суларында, Кергелен және Крозет аралдарының субантарктикалық жағалауларында.
Диета
Ас қорыту жүйесінің фенотиптік пластикалық қабілеті кейбір жануарларға диетадағы қоректік заттардың құрамы, тамақтың сапасы және энергия қажеттіліктерінің өзгеруіне бейімделуге мүмкіндік береді. Диетаның қоректік құрамындағы өзгерістер (липидтер, ақуыздар және көмірсулардың арақатынасы) даму кезеңінде (мысалы, емшекten айырылу) немесе әртүрлі тағам түрлерінің маусымдық өзгеруіне байланысты болуы мүмкін. Бұл диеталық өзгерістер жұқа ішектің қылшықты қабатындағы белгілі бір ас қорыту ферменттерінің активтілігінде пластикалық өзгерістерге әкелуі мүмкін. Мысалы, шабақтар ұядан шыққаннан кейінгі алғашқы бірнеше күнде, үй құсқаршылары (Passer domesticus) протеин мен липидтерге бай жәндіктермен қоректенуден көмірсуларға негізделген тұқымдық диетаға көшеді; бұл диеталық өзгеріс көмірсуларды қорытатын мальтаза ферментінің активтілігін екі есеге арттырумен бірге жүреді. Төмен сапалы диета (қорытылмаған материалдың көп мөлшерін қамтитын) қоректік заттардың төмен концентрациясына ие, сондықтан жануарлар бірдей мөлшерде энергия алу үшін сапасы төмен тағамның үлкен көлемін өңдеуі керек. Көптеген түрлер төмен сапалы диетаға жауап ретінде тамақ қабылдауды арттырады, ас қорыту органдарын үлкейтеді және ас қорыту жолының сыйымдылығын арттырады (мысалы, далалық тышқандар, үйректер). Төмен сапалы диета ішектің люменіндегі қоректік заттардың төмен концентрациясына да әкеледі, бұл бірнеше ас қорыту ферменттерінің активтілігінің төмендеуіне себеп болуы мүмкін. AMY2B (Альфа Амилаза 2B) – диеталық крахмал мен гликогеннің қорытылуының алғашқы қадамына көмектесетін белокты кодтайтын ген. Бұл геннің иттерде кеңеюі ертедегі иттерге ауыл шаруашылығы қалдықтарымен қоректенген кезде крахмалға бай диетаны пайдалануға мүмкіндік берген. Деректер көрсеткендей, қасқырлар мен динголарда геннің тек екі данасы, аңшы-жинаушылармен байланысты Сібір хаскиінде үш-төрт данасы болса, ал ауыл шаруашылығының пайда болған жері – құнарлы жарты аймен байланысты Салукиде 29 данасы бар. Нәтижелер көрсетіп тұрғандай, қазіргі иттерде геннің жоғары саны кездеседі, ал қасқырлар мен динголарда – жоқ. AMY2B варианттарының жоғары саны ертедегі үй иттерінде тұрақты түр ретінде бұрыннан бар болған, бірақ ауыл шаруашылығына негізделген ірі цивилизациялардың дамуымен бірге кеңейген болуы мүмкін.
Паразиттік
Паразиттермен жұқтыру паразиттердің зиянды әсерін толықтыру мақсатында фенотиптік пластикалық қасиеттерді тудыруы мүмкін. Көбінесе омыртқасыз жануарлар паразиттердің кастрациясына немесе вируленттілігінің күшеюіне репродуктивтік өнімділігін немесе жарамдылығын арттыру арқылы құнарлылықты өтеу арқылы жауап береді. Мысалы, микроспоридиялық паразиттерге ұшыраған су бүршіктері (Daphnia magna) болашақта репродуктивтік қабілеттің жоғалтылуын өтеу үшін әсер етудің алғашқы кезеңдерінде көбірек ұрпақ тудырады. Репродуктивтік қабілеттің төмендеуі иммундық жауапқа қоректік заттарды қайта бағыттау немесе иесінің ұзақ өмір сүруіне ықпал ету үшін де болуы мүмкін. Бұл пластикалық қасиеттің ерекше түрі кейбір жағдайларда иеге тән молекулалардың (мысалы, Lymnaea stagnalis шаяндарының Trichobilharzia ocellataмен жұқтырылуындағы шистосомин) әсерімен жүзеге асырылатыны көрсетілген, бұл молекулалар репродуктивтік гормондардың олардың мақсатты органдарына әсер етуіне кедергі келтіреді. Инфекция кезінде репродуктивтік күш-жігердің өзгеруі де, енуші паразиттерге қарсы тұруға немесе қорғануға қарағанда аз шығынды альтернатива болып саналады, бірақ бұл қорғаныс жауабымен бірге жүруі мүмкін. Иелер, сондай-ақ, өсімін молайтудан басқа, физиологиялық пластикалық арқылы паразиттерге жауап бере алады. Ішектегі нематодтармен жұқтырған үй тышқандары ішектегі глюкоза тасымалын азайтуды бастан кешіреді. Бұны өтеу үшін тышқандар ішектегі глюкоза тасымалы үшін жауапты миі қабықшасы жасушаларының жалпы массасын арттырады. Бұл жұқтырған тышқандардың глюкозаны сіңіру қабілеті мен дене мөлшері жұқтырмаған тышқандармен бірдей болуына мүмкіндік береді. Фенотиптік пластикалықты мінез-құлық өзгерістері ретінде де байқауға болады. Инфекцияға жауап ретінде омыртқалылар да, омыртқасыздар да өзін-өзі емдеуді жүзеге асырады, бұл бейімделуші пластиканың бір түрі деп қарастырылуы мүмкін. Ішектегі құрттармен жұқтырған адам емес приматтардың әртүрлі түрлері жапырақ жұтумен айналысады, олар ішектен паразиттерді физикалық түрде шығаратын дөрекі, бүтін жапырақтарды жұтады. Сонымен қатар, жапырақтар асқазанның шырышты қабығын тітіркендіреді, бұл асқазан қышқылының бөлінуін ынталандырады және ішек қозғалысын арттырады, бұл паразиттерді жүйеден тиімді түрде шығарып тастайды. "Өзін-өзі пайда болған бейімделуші пластикалық" термині мінез-құлықтың таңдау арқылы бағынышты қасиеттердегі өзгерістерді тудыратын жағдайларды сипаттау үшін қолданылған, бұл өз кезегінде организмнің мінез-құлықты орындау қабілетін арттырады. Мысалы, биіктіктегі қоныс аударумен айналысатын құстар бірнеше сағатқа созылған "сынақ" жүргізе алады, бұл олардың биіктікте жұмыс істеу қабілетін жақсартатын физиологиялық өзгерістерді тудырады.
Эволюция
Пластичность көбінесе қоршаған ортаның өзгеруіне эволюциялық бейімделу ретінде қарастырылады, ол шамалы болжамды және жеке организмнің өмір сүру кезеңінде жүзеге асады, себебі ол организмдерге өз фенотипін әртүрлі ортаға «сәйкестендіруге» мүмкіндік береді. Егер белгілі бір ортадағы ең тиімді фенотип қоршаған ортаның жағдайларына байланысты өзгерсе, онда жеке тұлғалардың әртүрлі белгілерді білдіру қабілеті пайдалы болуы керек және осылайша таңдануы керек. Сондықтан, фенотиптік пластичность Дарвиндық жарамдылықты фенотипті өзгерту арқылы арттырса, дамуы мүмкін. Жасанды эволюцияда да осындай логика қолданылуы керек, яғни жасанды агенттерге фенотиптік пластичность қабілетін енгізуге талпыну керек. Дегенмен, пластичностьтың пайдасы жаңа ақуыздарды синтездеу, изозимдік варианттардың экспрессиялық қатынасын реттеу, өзгерістерді анықтау үшін сенсорлық жүйенің күшін сақтау сияқты пластикалық реакциялардың энергетикалық шығындарымен, сондай-ақ қоршаған ортаның сигналдарының болжамдылығы мен сенімділігімен (Пайдалы акклимация гипотезасын қараңыз) шектелуі мүмкін. Тұщы су шаяндары (Physa virgata) фенотиптік пластичностьтың бейімделуге немесе бейімделуге қабілетсіз болуының мысалын келтіреді. Хищник – көк балықтың (bluegill sunfish) қатысуында, бұл шаяндар қабықтарының пішінін дөңгелек етіп, өсуін баяулатады. Бұл оларды сығуға төзімді етеді және хищниктерден жақсы қорғайды. Алайда, бұл шаяндар хищтік және хищтік емес көк балықтардың химиялық сигналдарының айырмашылығын ажырата алмайды. Сондықтан, шаяндар хищтік емес көк балықтарға қате жауап береді, қабық пішінін өзгертіп, өсуін азайтады. Хищник болмаған жағдайда, бұл өзгерістер шаяндарды басқа хищниктерге осал етеді және көбею қабілетін шектейді. Сондықтан, бұл тұщы су шаяндары хищтік көк балықтардың болуына байланысты қоршаған ортаның сигналдарына бейімделуге немесе бейімделуге қабілетсіз жауап береді. Температураның экологиялық маңыздылығын және кеңістіктік және уақыттық масштабтардағы оның болжамды өзгеруін ескере отырып, жылулық өзгеруге бейімделу организмдердің фенотиптік пластичность қабілетін анықтайтын маңызды механизм болып саналады. Жылулық өзгерудің шамасы пластикалық сыйымдылыққа тікелей пропорционал деп есептеледі, сондықтан тропиктің жылы, тұрақты климатында дамыған түрлердің пластикалық қабілеті өзгермелі ортада өмір сүретін түрлерге қарағанда төмен болады. «Климаттық өзгерушілік гипотезасы» деп аталатын бұл идея өсімдіктер мен жануарлардың географиялық кеңістігінде пластикалық сыйымдылықты зерттеулермен қолдауға ие болды. Алайда, Drosophila түрлерінің жақындағы зерттеулері ендік градиенттерінде пластиканың нақты үлгісін анықтауға мүмкіндік бермеді, бұл гипотеза барлық таксондар үшін немесе барлық белгілер үшін дұрыс болмауы мүмкін екенін көрсетеді. Кейбір зерттеушілер жауын-шашын сияқты факторларды пайдалана отырып, қоршаған ортаның өзгеруін тікелей өлшеулер ендікке қарағанда фенотиптік пластикалықты жақсы болжайды деп санайды. Таңдау эксперименттері және жасанды эволюциялық тәсілдер пластикалық қасиеттің тікелей таңдау кезінде және белгілі бір қасиеттердің орташа мәндері бойынша таңдауға байланысты туындаған жауап ретінде дами алатын қасиет екенін көрсетті.
Пластикалық қасиеттер мен климаттың өзгеруі
Алдағы 100 жылда адам қызметінің нәтижесінде климаттың бұрын-соңды болмаған қарқынмен өзгеруі күтілуде. Фенотиптік пластика – организмдердің өзгеретін климатқа бейімделуіне мүмкіндік беретін маңызды механизм, себебі ол жекелеген организмдерге өмір бойында өзгерістерге жауап беруге мүмкіндік береді. Бұл, әсіресе, ұзақ буын алмасатын түрлер үшін маңызды, себебі табиғи іріктеу арқылы эволюциялық жауаптар жылы климаттың салдарымен күресу үшін жеткілікті жылдамдықта өзгеру тудырмауы мүмкін. Солтүстік Американың қызыл қояндығы (Tamiasciurus hudsonicus) соңғы он жылда орташа температураның шамамен 2°C-қа өскенін бастан өткерді. Температураның өсуі қыс және көктемде көбейетін ақ шырша конустарының – қысқы және көктемгі көбею үшін негізгі тамақ көзінің – молындауына әкеп соқты. Осыған жауап ретінде, бұл түрдің орташа өмірлік туу мерзімі 18 күнге ығысты. Тамақ молындауы жекелеген аналықтардың көбею мерзіміне елеулі әсер етеді, бұл осы белгінің жоғары фенотиптік пластикалық қабілетін көрсетеді.