Кіріспе
Жоғары тұздылыққа бейімделу. Халотолеранттылық – тірі организмдердің жоғары тұздылық жағдайларына бейімделу қабілеті. Халотолерантты түрлер гиперсольді көлдер, жағалау құмды топырақтары, тұзды шөлдер, тұзды батпақтар, ішкі тұзды теңіздер мен бұлақтар сияқты жерлерде тіршілік етеді. Галофилдер – бұл жоғары тұзды ортада тіршілік ететін және тіршілік ету үшін тұздылықты қажет ететін организмдер, ал халотолерант организмдер (өмірдің әртүрлі салаларына жататын) тұзды жағдайда өсе алады, бірақ өсу үшін тұздың жоғары концентрациясын қажет етпейді. Галофиттер – тұзға төзімді жоғары сатыдағы өсімдіктер. Халотолерант микроорганизмдер биотехнологиялық тұрғыдан маңызды.
Halotolerance is the adaptation of living organisms to conditions of high salinity. Halotolerant species tend to live in areas such as hypersaline lakes, coastal dunes, saline deserts, salt marshes, and inland salt seas and springs. Halophiles are organisms that live in highly saline environments, and require the salinity to survive, while halotolerant organisms (belonging to different domains of life) can grow under saline conditions, but do not require elevated concentrations of salt for growth. Halophytes are salt tolerant higher plants. Halotolerant microorganisms are of considerable biotechnological interest.
Қолданбалар
Галотолеранттылыққа қатысты ғылыми зерттеу салалары биохимия, молекулалық биология, жасуша биологиясы, физиология, экология және генетиканы қамтиды. Галотолеранттылықты түсіну құрғақ аймақтардағы ауыл шаруашылығы, ксерискепинг, аквакультура (балық немесе балдырларды өсіру), теңіз суын қолдау ортасы ретінде пайдалана отырып, құнды заттарды (мысалы, фикобилипротеиндер немесе каротиноидтар) биоөндіру, сондай-ақ тұзды топырақты мелиорациялау сияқты салаларда қолданылуы мүмкін. Бұған қоса, көптеген қоршаған орта стресстері осмостық өзгерістермен байланысты немесе оларды тудырады, сондықтан галотолеранттылық туралы алған білім ылғалдың немесе температураның экстремалды деңгейлеріне төзімділікті түсінуге де қатысты болуы мүмкін. Галотолеранттылықты зерттеудің мақсаттары – топырақтың тұздануына ұшыраған немесе тек тұзды су қолжетімді жерлерде ауыл шаруашылығы өнімділігін арттыру. Конвенциялық ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің галотолеранттылығын табиғи галотолерантты түрлерден гендерді беру арқылы (дәстүрлі селекция немесе гендік инженерия арқылы) немесе галотолеранттылық механизмдерін түсіну нәтижесінде әзірленген шараларды қолдану арқылы арттыруға болады. Сонымен қатар, табиғи галотолерантты өсімдіктер немесе микроорганизмдер пайдалы ауыл шаруашылығы дақылдары немесе ферментациялық организмдерге айналдырылуы мүмкін.
Галофиттердегі жасушалық функциялар
Тұздың жоғары концентрациясына төзімділік бірнеше арқылы қол жеткізілуі мүмкін. Өсімдікке енетін тұздың жоғары деңгейі иондық тепе-теңсіздіктерді тудыруы мүмкін, бұл тыныс алу мен фотосинтезде қиындықтарға әкеліп, өсу қарқынын төмендетуге, зақымдануға және ауыр жағдайларда өлімге соқтырады. Тұзды ортаға төзімді деп есептелу үшін протопласт тұздың жоғары концентрациясының уытты және осмостық әсерлерін теңестіру әдістерін көрсетуі керек. Галофиттік тамырлы өсімдіктер топырақта 6% тұз концентрациясында, ал ең нашар жағдайларда 20% дейін тіршілік ете алады. Мұндай жағдайларға төзімділік стресс ақуыздары мен үйлесімді цитоплазмалық осмостық ерітінділерді пайдалану арқылы қамтамасыз етіледі. Мұндай ортада тіршілік ету үшін галофиттер жасушаларына тұздың жоғары деңгейін сіңіруге бейім, және бұл судың сіңуін қамтамасыз ету үшін топырақтың осмостық потенциалын төмен ұстау үшін көбінесе қажет. Жасуша ішіндегі тұздың жоғары концентрациясы хлоропласт сияқты сезімтал органеллаларға зиян келтіруі мүмкін, сондықтан тұзды жинақтау байқалады. Осы процесте тұз, мұндай нәзік аймақтарды қорғау үшін вакуольдің ішінде сақталады. Вакуольде тұздың жоғары концентрациясы байқалса, вакуоль мен цитоплазма арасында жоғары концентрациялық градиент қалыптасады, бұл осы күйді сақтау үшін энергияның көп жұмсалуына әкеледі. Сондықтан, үйлесімді цитоплазмалық осмостық ерітінділердің жинақталуы осы жағдайдың алдын алуға көмектеседі. Пролин сияқты аминқышқылдары галофиттік Brassica түрлерінде жинақталады, ал глицин бетаин және қанттар сияқты төртінші аммоний негіздері галофиттік Chenopodiaceae отбасының мүшелерінде осы рөлді атқарады, ал Asteraceae отбасының мүшелерінде циклиттер мен ерітілген қанттардың жинақталуы байқалады. Бұл қосылыстардың жинақталуы осмостық әсерді теңестіруге мүмкіндік береді, сонымен қатар тұздың уытты концентрацияларының қалыптасуын болдырмайды немесе жоғары концентрациялық градиенттерді сақтау қажеттілігін тудырмайды.
Бактериялық галотолеранттылық
Галотолеранттылық деңгейі бактериялардың әртүрлі түрлері арасында кеңінен өзгереді. Көптеген цианобактериялар галотолерантты болып табылады; мұндай цианобактериялардың кездесетін жерінің мысалы – Ботсванадағы үлкен гиперсольді көл, Макгадикгади Панс.
Саңырауқұлақтың галотолеранттылығы
Тұздың жоғары концентрациясы бар орталардағы саңырауқұлақтар көбінесе галотолерантты (яғни, олар өсу үшін тұз қажет етпейді) және галофильді емес. Галофильді саңырауқұлақтар – сирек кездесетін ерекшелік. Галотолерантты саңырауқұлақтар, мысалы, күн тұздарындағыдай гипертұзды орталардың салыстырмалы түрде үлкен және тұрақты бөлігін құрайды. Жақсы зерттелген мысалдарға Debaryomyces hansenii және Aureobasidium pullulans, сондай-ақ Hortaea werneckii қара ашытқылары жатады. Соңғысы тұзсыз ортада да, дерлік тоғысқан NaCl ерітінділерінде де өсе алады. Осы ерекше бейімделу қабілетін ескере отырып, кейбір авторлар H. werneckii-ді "өте галотолерантты" деп сипаттайды.