Давсон-Даниелли мембрана моделі және оның эволюциясы
Davson–Danielli model
Жасуша мембранасының Давсон-Даниелли моделі: құрылымы, липидті екі қабат, протеин қабаттары, электрондық микроскопия арқылы дәлелденгені туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Давсон-Даниелли моделі (немесе пацимолекулярлық модель) – 1935 жылы Хью Давсон мен Джеймс Даниелли ұсынған жасушаның плазмалық мембранасының моделі. Модельде екі шар тәрізді ақуыз қабатының арасында орналасқан фосфолипидтік екі қабат сипатталған, ол триламинарлық және липопротеинді болып табылады. Фосфолипидтік екі қабатты 1925 жылы Гортер мен Грендел ұсынған; алайда, Давсон-Даниелли моделіндегі іргелес ақуызды қабаттар жаңа болды және Даниеллидің липидтік екі қабаттардың беткі кернеуіне қатысты байқауларын түсіндіруге бағытталған (қазір фосфолипидтік бас тобы өлшенген беткі кернеуді түсіндіруге жеткілікті екендігі белгілі). Модельді қолдайтын дәлелдердің бірі – электрондық микроскопия, онда жоғары ажыратымды микросуреттер жасуша мембранасының ішінде ақ түсті орталық ядросы және екі қараңғы қабаты бар үш анық қабатты көрсетті. Ақуыздар әдетте қараңғы, ал фосфолипидтер ақ түсті көрінетіндіктен, микросуреттер екі ақуыз қабатының арасында орналасқан фосфолипидтік екі қабат ретінде түсіндірілді. Модель кейбір молекулалардың жасуша мембранасынан өту қабілетін, ал басқаларының өте алмайтынын түсіндірді, сонымен қатар жасуша мембранасының жұқалығын да ескерді. Давсон-Даниелли моделі ғылыми ортада қабылданғанмен, ол барлық мембраналардың құрылымы, қалыңдығы және липид-ақуыз арақатынасы бірдей деген сияқты шартты қағидаларға негізделді, бұл мембраналардың арнайы функциялары болуы мүмкін деген байқауларға қайшы келді. Сонымен қатар, Давсон-Даниелли моделі белгілі бір байқалған құбылыстарды, атап айтқанда, активті тасымалдау арқылы молекулалардың плазмалық мембрана арқылы ірі көлемде қозғалысын түсіндіре алмады. Давсон-Даниелли моделінің тағы бір кемшілігі – көптеген мембраналық ақуыздар амфипатиялық және негізінен гидрофобтық екендігі, сондықтан олардың жасуша мембранасының сыртында тікелей байланыста болуы шешілмеген мәселе болып қала берді. Давсон-Даниелли моделі 1972 жылы Сеймур Джонатан Сингер мен Гарт Л. Николсон сұйық мозаика моделін ұсынғанға дейін ғылыми тұрғыдан қабылданды. Сұйық мозаика моделі Давсон-Даниелли моделін трансмембраналық ақуыздарды қосу арқылы кеңейтті және тәжірибелік деректермен жеткілікті дәлелденбеген бұрынғы ұсынылған іргелес ақуыз қабаттарын жойды. Давсон-Даниелли моделін жоққа шығарған тәжірибелік деректерге мембрананы тоңдырып сыну (freeze fracturing) кірді, ол мембранадағы тегіс емес, дөңгелек беттерді көрсетті, олар трансмембраналық интегралдық ақуыздарды білдірді, сондай-ақ мембраналық ақуыздардың флуоресцентті антиденемен белгіленуі, олардың мембранадағы сұйықтығын көрсетті.
The Davson–Danielli model (or paucimolecular model) was a model of the plasma membrane of a cell, proposed in 1935 by Hugh Davson and James Danielli. The model describes a phospholipid bilayer that lies between two layers of globular proteins, which is both trilaminar and lipoprotinious. The phospholipid bilayer had already been proposed by Gorter and Grendel in 1925; however, the flanking proteinaceous layers in the Davson–Danielli model were novel and intended to explain Danielli's observations on the surface tension of lipid bi layers (It is now known that the phospholipid head groups are sufficient to explain the measured surface tension). Evidence for the model included electron microscopy, in which high resolution micrographs showed three distinct layers within a cell membrane, with an inner white core and two flanking dark layers. Since proteins usually appear dark and phospholipids white, the micrographs were interpreted as a phospholipid bilayer sandwiched between two protein layers. The model proposed an explanation for the ability for certain molecules to permeate the cell membrane while other molecules could not, while also accounting for the thinness of cell membranes. Despite the Davson–Danielli model being scientifically accepted, the model made assumptions, such as assuming that all membranes had the same structure, thickness and lipid protein ratio, contradicting the observation that membranes could have specialized functions. Furthermore, the Davson–Danielli model could not account for certain observed phenomena, notably the bulk movement of molecules through the plasma membrane through active transport. Another shortcoming of the Davson–Danielli model was that many membrane proteins were known to be amphipathic and mostly hydrophobic, and therefore existing outside of the cell membranes in direct contact remained an unresolved complication. The Davson–Danielli model was scientifically accepted until Seymour Jonathan Singer and Garth L. Nicolson advanced the fluid mosaic model in 1972. The fluid mosaic model expanded on the Davson–Danielli model by including transmembrane proteins, and eliminated the previously proposed flanking protein layers that were not well supported by experimental evidence. The experimental evidence that falsified the Davson–Danielli model included membrane freeze fracturing, which revealed irregular rough surfaces in the membrane, representing trans membrane integral proteins and fluorescent antibody tagging of membrane proteins, which demonstrated their fluidity within the membrane.