Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Редфилд қатынасы немесе Редфилд стехиометриясы – теңіз фитопланктонында және терең мұхиттарда кездесетін көміртек, азот және фосфордың тұрақты атомдық арақатынасы. Бұл термин американдық океанограф Альфред К. Редфилдтің есімімен аталады, ол 1934 жылы «Атлантис» зерттеу кемесімен жасаған бірнеше саяхаттарда жиналған теңіз биомассасының үлгілеріндегі қоректік заттардың салыстырмалы түрде тұрақты арақатынасын сипаттады және эмпирикалық жолмен C:N:P = 106:16:1 арақатынасын анықтады. Фитопланктон түрлеріне және зерттеу аймағына байланысты канондық 106:16:1 арақатынасынан ауытқулар болғанымен, Редфилд қатынасы қоректік заттардың жетіспеуін зерттейтін океанографтар үшін маңызды анықтама болып қала береді. 2014 жылы жарияланған мақалада 1970 жылдан 2010 жылға дейінгі кезеңдегі барлық маңызды мұхит аймақтарынан алынған қоректік заттардың өлшемдерінің үлкен деректер жинағындағы жаһандық медиана C:N:P = 163:22:1 екені көрсетілді.
The Redfield ratio or Redfield stoichiometry is the consistent atomic ratio of carbon, nitrogen and phosphorus found in marine phytoplankton and throughout the deep oceans. The term is named for American oceanographer Alfred C. Redfield who in 1934 first described the relatively consistent ratio of nutrients in marine biomass samples collected across several voyages on board the research vessel Atlantis, and empirically found the ratio to be C:N:P = 106:16:1. While deviations from the canonical 106:16:1 ratio have been found depending on phytoplankton species and the study area, the Redfield ratio has remained an important reference to oceanographers studying nutrient limitation. A 2014 paper summarizing a large data set of nutrient measurements across all major ocean regions spanning from 1970 to 2010 reported the global median C:N:P to be 163:22:1.
Ашылу
1934 жылғы жұмысы үшін Альфред Редфилд Атлант, Үнді, Тынық мұхиттары мен Баренц теңізіндегі нитрат және фосфат деректерін талдады. Ол кезде "протоплазманың" құрамы, я болмаса фитопланктонның жалпы құрамы туралы көп мәлімет болмағандықтан, Редфилд оның N:P қатынасының шамамен 16:1 болуын түсіндіруге тырыспады. 1958 жылы, алғаш рет осы қатынастарды анықтағанынан шамамен ширек ғасыр өткен соң, Редфилд өзінің "Қоршаған ортадағы химиялық факторлардың биологиялық реттелуі" атты қолжазбасында соңғы механизмге көшті. Редфилд планктонның азот пен фосфор арақатынасының нәтижесінде бүкіл дүниежүзілік мұхиттың еріген нитрат пен фосфат арақатынасы да өте ұқсас болатынын (16:1) айтты. Ол тек N және P ғана емес, сонымен қатар C және O циклдарының өзара әрекеттесуі осы тепе-теңдікке қалай әкелуі мүмкін екенін қарастырды.
For his 1934 paper, Alfred Redfield analyzed nitrate and phosphate data for the Atlantic, Indian, Pacific oceans and Barents Sea. Considering that at the time little was known about the composition of “protoplasm", or the bulk composition of phytoplankton, Redfield did not attempt to explain why its N:P ratio should be approximately 16:1. In 1958, almost a quarter century after first discovering the ratios, Redfield leaned toward the latter mechanism in his manuscript, The Biological Control of Chemical Factors in the Environment. Redfield proposed that the ratio of nitrogen to phosphorus in plankton resulted in the global ocean having a remarkably similar ratio of dissolved nitrate to phosphate (16:1). He considered how the cycles of not just N and P but also C and O could interact to result in this match.
Түсіндірме
Редфилд терең мұхиттың химиясы мен мұхит бетіндегі фитопланктон сияқты тірі организмдердің химиясы арасындағы айқын үйлесімділікті тапты. Екеуінің де атомдық қатынасы шамамен 16:1-ге тең. Қоректік заттар жеткілікті болғанда, көптеген фитопланктон түрлеріндегі молярлық элементтік қатынас C:N:P 106:16:1 құрайды. Редфилд мұхиттың химиялық құрамының тірі организмдердің қажеттіліктеріне дәл сай келуінің кездейсоқ емес екенін ойлады. Зертханалық тәжірибелер, бақыланатын химиялық жағдайларда жүргізілгенде, фитопланктон биомассасының Редфилд қатынасына сәйкес келетінін көрсетті, тіпті қоршаған ортадағы қоректік заттардың деңгейі осы қатынастан жоғары болған жағдайда да. Бұл мұхиттық қоректік заттардың қатынасына экологиялық бейімделудің жалғыз анықтаушы факторы емес екенін көрсетеді (Редфилд ұсынған бастапқы механизмдердің біріне қайшы). Дегенмен, кері байланыс механизмдерін, әсіресе нитрат пен фосфордың байланысқан ағындарын модельдеу, оның биотикалық кері байланыс тепе-теңдігінің ұсынылған механизмін қолдайды. Бұл нәтижелер қазіргі уақыттағы қоректік заттар ағыны туралы біліміміздің шектеулерімен байланысты болуы мүмкін. Мұхиттың көп бөлігі азотқа бай планктоннан тұрады. Осы планктонның көп бөлігі ұқсас химиялық құрамы бар басқа планктон биомассасымен қоректенеді. Нәтижесінде, әлемдік мұхиттардағы барлық планктонның орташа N:P қатынасы шамамен 16:1 болады. Бұл организмдер мұхиттың тереңіне шөгіп кеткенде, олардың биомассасын бактериялар пайдаланады. Бактериялар аэробтық жағдайда органикалық затты тотықтырып, еріген органикалық емес қоректік заттарды – көмірқышқыл газы, нитрат және фосфатты – бөліп шығарады. Барлық ірі мұхит алаптарындағы нитрат пен фосфаттың арақатынасының өте ұқсас болуы, осы элементтердің мұхиттағы тұру уақытына байланысты болуы мүмкін, ол мұхит айналымының уақытына шамамен пропорционал: фосфор үшін 100 000 жыл, ал азот үшін 2000 жыл. Бұл элементтердің тұру уақыты мұхиттардың араласу уақытынан (~1000 жыл) ұзақ болғандықтан, мұхиттың тереңіндегі нитрат пен фосфаттың арақатынасы салыстырмалы түрде тұрақты болып қалуы мүмкін. Фитопланктонның осы қатынасты сақтауда маңызды рөл атқаратыны көрсетілген. Органикалық заттар шөгіп, реминерализация процесі арқылы нитрат пен фосфат мұхитқа қайта оралады. Микроорганизмдер фосфатқа қарағанда нитратты пайдалануға бейімді, сондықтан терең мұхит суларындағы N:P қатынасы 16:1-ден төмен болады. Содан кейін мұхит ағындары қоректік заттарды бетке көтеріп, фитопланктон артық фосфорды тұтынады және азотты бекіту арқылы N2-ні пайдаланып N:P қатынасын 16:1 деңгейінде ұстайды. Мұндай аргументтер қатынастардың тұрақты болуын түсіндіре алады, бірақ N:P қатынасының неге 16-ға жуық екенін, басқа санға емес екенін түсіндірмейді.
Redfield discovered the remarkable congruence between the chemistry of the deep ocean and the chemistry of living things such as phytoplankton in the surface ocean. Both have N:P ratios of about 16:1 in terms of atoms. When nutrients are not limiting, the molar elemental ratio C:N:P in most phytoplankton is 106:16:1. Redfield thought it wasn't purely coincidental that the vast oceans would have a chemistry perfectly suited to the requirements of living organisms. Laboratory experiments under controlled chemical conditions have found that phytoplankton biomass will conform to the Redfield ratio even when environmental nutrient levels exceed them, suggesting that ecological adaptation to oceanic nutrient ratios is not the only governing mechanism (contrary to one of the mechanisms initially proposed by Redfield). However, subsequent modeling of feedback mechanisms, specifically nitrate phosphorus coupling fluxes, do support his proposed mechanism of biotic feedback equilibrium, though these results are confounded by limitations in our current understanding of nutrient fluxes. In the ocean, a large portion of the biomass is found to be nitrogen rich plankton. Many of these plankton are consumed by other plankton biomass which have similar chemical compositions. This results in a similar N:P ratio, on average, for all the plankton throughout the world’s oceans, empirically found to average approximately 16:1. When these organisms sink into the ocean interior, their biomass is consumed by bacteria that, in aerobic conditions, oxidize the organic matter to form dissolved inorganic nutrients, mainly carbon dioxide, nitrate, and phosphate. That the nitrate to phosphate ratio in the interior of all of the major ocean basins is highly similar is possibly due to the residence times of these elements in the ocean relative to the ocean's circulation time, roughly 100 000 years for phosphorus and 2000 years for nitrogen. The fact that the residence times of these elements are greater than the mixing times of the oceans (~ 1000 years) can result in the ratio of nitrate to phosphate in the ocean interior remaining fairly uniform. It has been shown that phytoplankton play a key role in helping maintain this ratio. As organic matter sinks both nitrate and phosphate are released into the ocean via remineralization. Microorganisms preferentially consume oxygen in nitrate over phosphate leading to deeper oceanic waters having an N:P ratio of less than 16:1. From there, the ocean's currents upwell the nutrients to the surface where phytoplankton will consume the excess Phosphorus and maintain a N:P ratio of 16:1 by consuming N2 via nitrogen fixation. While such arguments can potentially explain why the ratios are fairly constant, they do not address the question why the N:P ratio is nearly 16 and not some other number.
Қолданылуы
Бұл қатынасты анықтаған зерттеулер мұхиттардың биогеохимиялық циклдарын түсінудің маңызды бір бөлігіне айналды және биогеохимияның негізгі принциптерінің бірі саналады. Редфилд коэффициенті жаһандық айналым модельдерінде көміртегі және қоректік заттардың ағынын бағалауда маңызды құрал болып табылады. Ол сондай-ақ, егер шектеуші қоректік заттар болса, жергілікті жүйеде қай қоректік заттар жетіспейтінін анықтауға көмектеседі. Бұл қатынасты әртүрлі аймақтар арасындағы салыстыру арқылы фитопланктон гүлденуінің қалыптасуын және одан кейін туындайтын гипоксияны түсіну үшін де пайдалануға болады, мысалы, Миссисипи өзенінің Редфилд коэффициентін Мексика шығанағының солтүстік бөлігімен салыстыру. N:P арақатынасын бақылау тұрақты су қоймаларын басқарудың бір жолы болуы мүмкін. Мүмкін, Редфилд коэффициенті құрлықтағы өсімдіктерге, топыраққа және топырақтағы микробиалды биомассаға да қатысты, бұл құрлықтағы экожүйелердегі шектеуші ресурстар туралы мәлімет береді. 2007 жылғы зерттеуде топырақ пен микробиалды биомассаның орташа есеппен әлемдік деңгейде сәйкесінше 186:13:1 және 60:7:1 тұрақты C:N:P арақатынасы бар екені анықталды. Бірақ, бұл прокариоттар мен эукариоттардағы негізгі гомеостаздық белоктың рРНК арақатынасына байланысты деген пікір де бар, бұл оның ең көп таралған құрамын анықтайды. C:N:P арақатынастарындағы байқалатын өзгерістерге бірнеше себептер болуы мүмкін. Жасушаның өсу жылдамдығы оның құрамына және осыған байланысты стехиометриясына әсер етеді. Сонымен қатар, фосфор жетіспесе, фитопланктон қауымдастығы P құрамын төмендетіп, N:P арақатынасын арттыра алады. Өлі фитопланктон мен деториттің жиналуы және мөлшері белгілі бір тағамдық көздердің қолжетімділігіне әсер етуі мүмкін, бұл өз кезегінде жасушаның құрамын өзгертеді. Кейбір экожүйелерде Редфилд коэффициенті экожүйедегі басым фитопланктон таксондарына байланысты айтарлықтай өзгеретіні көрсетілді, тіпті қоректік заттар жеткілікті болған жағдайларда да. Осылайша, жүйеге тән Редфилд коэффициенті планктон қауымдастығының құрылымын бағалау үшін қолданылуы мүмкін. Океандық аймақтағы теңіз фитопланктоны сияқты организмдердің элементтік құрамы классикалық Редфилд коэффициентіне сәйкес келмейтіні туралы хабарларға қарамастан, бұл арақатынастың негізгі идеясы әлі де жарамды және пайдалы болып табылады.
The research that resulted in this ratio has become a fundamental feature in the understanding of the biogeochemical cycles of the oceans, and one of the key tenets of biogeochemistry. The Redfield ratio is instrumental in estimating carbon and nutrient fluxes in global circulation models. They also help in determining which nutrients are limiting in a localized system, if there is a limiting nutrient. The ratio can also be used to understand the formation of phytoplankton blooms and subsequently hypoxia by comparing the ratio between different regions, such as a comparison of the Redfield Ratio of the Mississippi River to the ratio of the northern Gulf of Mexico. Controlling N:P could be a means for sustainable reservoir management. It may even be the case that the Redfield Ratio is applicable to terrestrial plants, soils, and soil microbial biomass, which would inform about limiting resources in terrestrial ecosystems. In a study from 2007, soil and microbial biomass were found to have a consistent C:N:P ratios of 186:13:1 and 60:7:1, respectively on average at a global scale. though it has also been argued that it is related to a homeostatic protein to rRNA ratio fundamentally present in both prokaryotes and eukaryotes, which contributes to it being the most common composition. There are several possible explanations for the observed variability in C:N:P ratios. The speed at which the cell grows has an influence on cell composition and thereby its stoichiometry. Also, when phosphorus is scarce, phytoplankton communities can lower their P content, raising the N:P. Additionally, the accumulation and quantity of dead phytoplankton and detritus can affect the availability of certain food sources which in turn affects the composition of the cell. In some ecosystems, the Redfield ratio has also been shown to vary significantly by the dominant phytoplankton taxa present in an ecosystem, even in systems with abundant nutrients. Consequently, the system specific Redfield ratio could serve as a proxy for plankton community structure. Despite reports that the elemental composition of organisms such as marine phytoplankton in an oceanic region do not conform to the canonical Redfield ratio, the fundamental concept of this ratio remains valid and useful.
Кеңейтілген Редфилд коэффициенті
Кейбіреулер мұхит химиясында калий, күкірт, мырыш, мыс және темір сияқты басқа да элементтердің маңызды екенін айтады. Әсіресе, темір (Fe) ертедегі биологиялық океанографтар темірдің теңіздегі бастапқы өндірісті шектейтін фактор болуы мүмкін деген гипотеза қалыптастырғандықтан, үлкен маңызға ие болды. Кейіннен жүргізілген тәжірибелер темірдің бастапқы өндірісті шектейтін фактор екенін дәлелдеді. 64 км² аумаққа темірге бай ерітінді қосылды, нәтижесінде фитопланктонның бастапқы өндірісі артты. Осыған байланысты, Редфилд қатынасы кеңейтілді, осы тепе-теңдіктің бір бөлігі ретінде оны қосу үшін. Бұл жаңа стехиометриялық қатынас 106 C:16 N:1 P:0.1-0.001 Fe болуы керек екенін көрсетеді. Fe-нің үлкен ауытқуы теңізде алынған үлгілерді артық Fe-мен ластайтын кемелер мен ғылыми жабдықтардың тудырған қиындықтарынан болады. Осы ластану темірдің теңіздегі бастапқы өндірісте жоғары концентрацияда екенін және шектеуші фактор емес екенін көрсететін алғашқы дәлелдерге әкелді. Диатомаларға, басқа да қоректік заттармен қатар, олардың фрустулалары (жасуша қабырғалары) үшін биогендік кремний қышқылы қажет. Осының нәтижесінде диатомалар үшін Редфилд-Бжезинскидің қоректік қатынасы ұсынылды, ол C:Si:N:P = 106:15:16:1 тең екендігі айтылды. Бастапқы өндірістің өзінен асып, фитопланктон биомассасының аэробикалық тыныс алуымен тұтынылатын оттегінің де басқа элементтерге қатысты болжамды пропорцияда болатыны көрсетілді. O2:C қатынасы 138:106 деп өлшенді.
Some feel that there are other elements, such as potassium, sulfur, zinc, copper, and iron which are also important in the ocean chemistry. In particular, iron (Fe) was considered of great importance as early biological oceanographers hypothesized that iron may also be a limiting factor for primary production in the ocean. Since then experimentation has proven that Iron is a limiting factor for primary production. Iron rich solution was added to 64 km2 area which led to an increase in phytoplankton primary production. As a result an extended Redfield ratio was developed to include this as part of this balance. This new stoichiometric ratio states that the ratio should be 106 C:16 N:1 P:0.1 0.001 Fe. The large variation for Fe is a result of the significant obstacle of ships and scientific equipment contaminating any samples collected at sea with excess Fe. It was this contamination that resulted in early evidence suggesting that iron concentrations were high and not a limiting factor in marine primary production. Diatoms need, among other nutrients, silicic acid to create biogenic silica for their frustules (cell walls). As a result of this, the Redfield Brzezinski nutrient ratio was proposed for diatoms and stated to be C:Si:N:P = 106:15:16:1. Extending beyond primary production itself, the oxygen consumed by aerobic respiration of phytoplankton biomass has also been shown to follow a predictable proportion to other elements. The O2:C ratio has been measured at 138:106.