Кіріспе

Омыртқалы жануарлардағы эмбрионалды прекурсорлық құрылымдар

Фарингеалдық аркалар, сондай-ақ висцеральдық аркалар деп те аталады, омыртқалы жануарлардың эмбрионалды дамуы кезінде кездесетін және көптеген құрылымдардың алғашқы белгілері болып табылатын құрылымдар. Балықтарда бұл аркалар тармақты аркалар немесе жаңқа аркалары деп аталады. Адам эмбрионында аркалар алғаш рет дамудың төртінші аптасында көрінеді. Олар дамушы жұтқыншақтың екі жағындағы мезодерманың сыртқа қарай икемделген тізбегі түрінде пайда болады. Фарингеалдық аркалардың қан тамырлары аорталық аркалар деп аталады. Балықтарда тармақты аркалар жаңқаларды қолдайды.

Құрылымы

Омыртқалы жануарларда фарингиялық доғалар үш бастама қабатының (эмбриогенез кезінде қалыптасатын жасушалардың негізгі қабаттары) барлығынан пайда болады. Нервтік гребень жасушалары осы доғаларға еніп, бас сүйегі мен бет сүйегінің сүйектері мен шеміршектері сияқты құрылымдарының қалыптасуына үлес қосады. Бірінші, ең алдыңғы фарингиялық доға ауыз жаққа (жақ сүйегіне) бастама береді. Екінші доға – тілдік шеміршек пен жақ тірегін құрайды. Фарингиялық доғалардың дамуының генетикалық және даму негіздері жақсы сипатталған. Hox гендері және DLX сияқты басқа да даму гендері бұтақтың доғаларының алдыңғы/артқы және жоғарғы/төменгі осін қалыптастыруда маңызды екені көрсетілген. Кейбір балық түрлерінің жұтқыншағында ауыз жағының қалыптасуына қатысқан генетикалық жолдарды пайдалана отырып дамитын екінші жақ болады. Адам және барлық омыртқалы жануарлардың дамуы кезінде дамитын эмбрионда фарингиялық доғалардың бірнеше жұптары пайда болады. Бұл доғалар эмбрионның артқы жағынан бет және мойынның алдыңғы жағына қарай проекцияланады. Әр доғаның өз артериясы, нақты бір бұлшықет тобын басқаратын жүйкесі және сүйекті тіндері болады. Доғалар 1-ден 6-ға дейін нөмірленеді, 1-і эмбрионның басына ең жақын, ал 5-і тек уақытша болады. Балықтарда қалталар ойықтармен сәйкес келеді және осы жұқа сегменттер жабыршықтарға айналады. Сүтқоректілерде эндодерма және эктодерма бұрынғыдай қалыпты күйінде қалады және мезодерма қабатымен бөлініп отырады. Фарингиялық доғалардың дамуы эмбрионалдық дамудың нақты кезеңін анықтауға көмектесетін маңызды белгі болып табылады. Олардың қалыптасуы және дамуы сүтқоректілерде Карнегидің 10-16 кезеңдеріне, ал тауықтарда Гамбургер-Гамильтонның 14-28 кезеңдеріне сәйкес келеді. Алты фарингиялық доға болғанымен, адамдарда бесінші доға эмбриогенез кезінде тек уақытша ғана болады.

Бірінші арка

Бірінші фарингеалдық арка, сондай-ақ мандибулярлық арка (балықтардың бірінші жегілгіш аркасына сәйкес келеді), дамудың төртінші аптасында пайда болатын алты фарингеалдық арканың біріншісі. Ол асқазандық тесік пен бірінші фарингеалдық ойыстың арасында орналасқан.

Процестер

Бұл доға жоғарғы жақ процесі мен төменгі жақ процесіне бөлінеді, нәтижесінде беттің төменгі екі бөлігінің үштен екісі мен жақ сүйектерін құрайтын құрылымдар пайда болады. Жоғарғы жақ процесі максиллаға (немесе жоғарғы жаққа, әр жануарда үлкен айырмашылықтар болатынын ескере отырып) және таңдайға айналады, ал төменгі жақ процесі мандибулаға немесе төменгі жаққа айналады. Бұл доға шайнау бұлшықтарының да пайда болуына себеп болады.

Мекельдің кеміршегі

Мекель хрящі жақ процесінің мезодермасында қалыптасады және ақырында ортаңғы құлақтың инкусы мен маллеусін, маллеустің алдыңғы байланысын және шеңқау-жақ байланысын құру үшін регрессияға ұшырайды. Төменгі жақ (жақсұрақ) Мекель хрящінен 'үлгі' ретінде пайдаланып, перихондральдық сүйектеу арқылы қалыптасады, бірақ жоғарғы жақ сүйегі Мекель хрящінің тікелей сүйектеуінен пайда болмайды.

Жүйке жүйесі

Тригеминді жүйкенің (CN V) төменгі жақ және жоғарғы жақ тармақтары бірінші қаптың сәйкес түзілімдерінен пайда болған құрылымдарды иннервациялайды. Кейбір төменгі сатыдағы жануарларда әр қапты екі бас жүйкесі қамтамасыз етеді. Қаптың өзінің жүйкесі қаптың бас жағымен өтеді және қаптың посттрематикалық жүйкесі деп аталады. Әр қап сонымен қатар, келесі қаптың жүйкесінен – претрематикалық жүйкеден тармақ алады, ол қаптың артқы жиегімен өтеді. Адам эмбрионында қос иннервация тек бірінші жемісқап қабырғасында ғана байқалады. Төменгі жақ жүйкесі – бірінші қаптың посттрематикалық жүйкесі, ал тілдік шеңбер (беттік жүйкенің тармағы) – претрематикалық жүйке. Бұл қос иннервация бірінші қаптан пайда болған тілдің алдыңғы екі бөлігінің жүйкемен қамтамасыз етілуінде көрінеді.

Қанмен қамтамасыз ету

Бірінші қабырғаның артериясы – бірінші аорталық қабырға, ол ішінара жоғарғы жақ артериясы болып қалады.

Екінші арка

Екінші фарингеялық доға немесе гиоидтық доға – ұрықтың дамуының төртінші аптасында қалыптасатын бес фарингеялық доғаның екіншісі. Бірінші фарингеялық доғаның Мекель хрящімен салыстырғанда, ол үздіксіз элемент емес, керісінше, мезенхиманың жұқа қабатымен байланысқан екі бөлек хрящ сегментінен тұрады. Рейхерт хрящінің дорсальды ұштары даму барысында ортаңғы құлақтың есті кізілдекшесін қалыптастырып, одан кейін ортаңғы құлақ қуысына енгізіледі, ал вентральды бөлігі кіші мүйіз және гиоид сүйектің жоғарғы бөлігін құрайды. Есті кізілдекшеге айналатын бөлігінен кейін Рейхерт хрящі уақытша сүйектің стилоидтық өсін де қалыптастырады. Гиоид сүйек пен стилоидтық өсі арасындағы хрящ даму кезінде жоғалады, бірақ оның перихондриісі кейін стилогиоидтық байламды құрайды.

Қанмен қамтамасыз ету

Екінші арканың артериясы – екінші аорталық арка. Бұл бұлшық еттерге шайнау бұлшық еттерінің барлығы, екібас бұлшық етінің алдыңғы қарыны, мойын-тіл бұлшығы, барабан қабырғасын кергіш бұлшық және жұмсақ таңдайды кергіш бұлшық кіреді.