Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Эмбриональные предшественники структур у позвоночных
Embryonic precursor structures in vertebrates
Фарингеальные дуги, также известные как висцеральные дуги, – это структуры, наблюдаемые в эмбриональном развитии позвоночных, которые являются узнаваемыми предшественниками многих структур. У рыб эти дуги известны как жаберные дуги. У эмбриона человека дуги впервые появляются на четвертой неделе развития, представляя собой ряд выпячиваний мезодермы с обеих сторон развивающейся глотки. Кровеносные сосуды фарингеальных дуг называются аортальными дугами. У рыб жаберные дуги служат опорой для жабр.
The pharyngeal arches, also known as visceral arches, are structures seen in the embryonic development of vertebrates that are recognisable precursors for many structures. In fish, the arches are known as the branchial arches, or gill arches. In the human embryo, the arches are first seen during the fourth week of development. They appear as a series of outpouchings of mesoderm on both sides of the developing pharynx. The vasculature of the pharyngeal arches is known as the aortic arches. In fish, the branchial arches support the gills.
Структура
У позвоночных фарингеальные дуги происходят из всех трех зародышевых листков (первичных слоев клеток, формирующихся в процессе эмбриогенеза). Клетки нервного гребня входят в состав этих дуг, где они участвуют в формировании структур черепа и лицевого скелета, таких как кости и хрящи. Первая, самая передняя фарингеальная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга формирует подъязычную кость и поддержку челюсти. Генетические и механизмы развития фарингеальных дуг хорошо изучены. Показано, что гены Hox и другие гены развития, такие как DLX, играют важную роль в формировании передне-задней и спинно-вентральной осей жаберных дуг. У некоторых видов рыб во рту присутствует второй набор челюстей, известные как фарингеальные челюсти, которые развиваются с использованием тех же генетических путей, что и ротовая челюсть. В процессе развития человека и всех позвоночных в развивающемся эмбрионе формируется ряд пар фарингеальных дуг. Они отходят вперед от задней части эмбриона в направлении передней части лица и шеи. Каждая дуга развивает собственную артерию, нерв, контролирующий определенную группу мышц, и скелетную ткань. Дуги нумеруются от 1 до 6, при этом дуга 1 расположена ближе всего к голове эмбриона, а дуга 5 существует лишь временно. У рыб мешки выстраиваются напротив щелей, и эти тонкие сегменты превращаются в жабры. У млекопитающих эндодерма и эктодерма не только остаются целыми, но и продолжают разделяться слоем мезодермы. Развитие фарингеальных дуг служит полезным ориентиром для определения точной стадии эмбрионального развития. Их формирование и развитие соответствуют стадиям Карнеги от 10 до 16 у млекопитающих и стадиям Гамбургера – Гамильтона от 14 до 28 у курицы. Несмотря на наличие шести фарингеальных дуг, у человека пятая дуга существует только временно в процессе эмбриогенеза.
In vertebrates, the pharyngeal arches are derived from all three germ layers (the primary layers of cells that form during embryogenesis). Neural crest cells enter these arches where they contribute to features of the skull and facial skeleton such as bone and cartilage. The first, most anterior pharyngeal arch gives rise to the oral jaw. The second arch becomes the hyoid and jaw support. The genetic and developmental basis of pharyngeal arch development is well characterized. It has been shown that Hox genes and other developmental genes such as DLX are important for patterning the anterior/posterior and dorsal/ventral axes of the branchial arches. Some fish species have a second set of jaws in their throat, known as pharyngeal jaws, which develop using the same genetic pathways involved in oral jaw formation. During human, and all vertebrate development, a series of pharyngeal arch pairs form in the developing embryo. These project forward from the back of the embryo toward the front of the face and neck. Each arch develops its own artery, nerve that controls a distinct muscle group, and skeletal tissue. The arches are numbered from 1 to 6, with 1 being the arch closest to the head of the embryo, and arch 5 existing only transiently. In fish, the pouches line up with the clefts, and these thin segments become gills. In mammals the endoderm and ectoderm not only remain intact but also continue to be separated by a mesoderm layer. The development of the pharyngeal arches provides a useful landmark with which to establish the precise stage of embryonic development. Their formation and development corresponds to Carnegie stages 10 to 16 in mammals, and Hamburger–Hamilton stages 14 to 28 in the chicken. Although there are six pharyngeal arches, in humans the fifth arch exists only transiently during embryogenesis.
Первая арка
Первая глоточная арка, также мандибулярная арка (соответствующая первой жаберной дуге рыб), является первой из шести глоточных арок, которые развиваются на четвертой неделе эмбрионального развития. Она расположена между ротовым преддверием и первой глоткой.
The first pharyngeal arch, also mandibular arch (corresponding to the first branchial arch of fish), is the first of six pharyngeal arches that develops during the fourth week of development. It is located between the stomodeum and the first pharyngeal groove.
Процессы
Эта дуга делится на верхнечелюстной и нижнечелюстной процессы, давая начало структурам, включающим кости нижних двух третей лица и челюсти. Верхнечелюстной процесс становится верхней челюстью (или максиллой, хотя существуют значительные различия у разных животных) и нёбом, а нижнечелюстной процесс – нижней челюстью. Эта дуга также является источником мышц жевания.
This arch divides into a maxillary process and a mandibular process, giving rise to structures including the bones of the lower two thirds of the face and the jaw. The maxillary process becomes the maxilla (or upper jaw, although there are large differences among animals), and palate while the mandibular process becomes the mandible or lower jaw. This arch also gives rise to the muscles of mastication.
Хрящ Меккеля
Хрящ Меккеля формируется в мезодерме челюстного отростка и в конечном итоге регрессирует, формируя молоточек и наковальню среднего уха, переднюю связку молоточка и височно-нижнечелюстную связку. Нижняя челюсть образуется посредством перихондрального окостенения, используя хрящ Меккеля как "матрицу", однако верхняя челюсть не происходит от прямого окостенения хряща Меккеля.
Meckel's cartilage forms in the mesoderm of the mandibular process and eventually regresses to form the incus and malleus of the middle ear, the anterior ligament of the malleus and the sphenomandibular ligament. The mandible or lower jaw forms by perichondral ossification using Meckel's cartilage as a 'template', but the maxillary does not arise from direct ossification of Meckel's cartilage.
Нервная подача
Подчелюстная и верхнечелюстная ветви тройничного нерва (CN V) иннервируют структуры, происходящие из соответствующих процессов первой дуги. У некоторых низших животных каждая дуга снабжается двумя черепными нервами. Собственный нерв дуги проходит вдоль краниальной стороны дуги и называется посттрематическим нервом дуги. Каждая дуга также получает ветвь от нерва следующей дуги, называемого претрематическим нервом, который проходит вдоль каудального края дуги. У эмбриона человека двойная иннервация наблюдается только в первой глоточной дуге. Подчелюстной нерв является посттрематическим нервом первой дуги, а барабанная струна (ветвь лицевого нерва) – претрематическим нервом. Эта двойная иннервация отражается в нервном обеспечении передних двух третей языка, которые происходят из первой дуги.
The mandibular and maxillary branches of the trigeminal nerve (CN V) innervate the structures derived from the corresponding processes of the first arch. In some lower animals, each arch is supplied by two cranial nerves. The nerve of the arch itself runs along the cranial side of the arch and is called post trematic nerve of the arch. Each arch also receives a branch from the nerve of the succeeding arch called the pre trematic nerve which runs along the caudal border of the arch. In human embryo, a double innervation is seen only in the first pharyngeal arch. The mandibular nerve is the post trematic nerve of the first arch and chorda tympani (branch of facial nerve) is the pre trematic nerve. This double innervation is reflected in the nerve supply of anterior two thirds of tongue which is derived from the first arch.
Подача крови
Артерия первой дуги — это первая аортальная дуга, которая частично сохраняется в виде челюстной артерии.
The artery of the first arch is the first aortic arch, which partially persists as the maxillary artery.
Вторая арка
Вторая жаберная дуга, или гиоидная дуга, — вторая из пяти жаберных дуг, развивающихся в период внутриутробного развития на четвертой неделе. В отличие от хряща Мекеля первой жаберной дуги, она не образует единый элемент, а состоит из двух отдельных хрящевых сегментов, соединенных тонким слоем мезенхимы. Дорсальные концы хряща Райхерта окостеневают в процессе развития, формируя стремечко среднего уха, прежде чем включаться в полость среднего уха, а вентральная часть окостеневает, образуя меньший рог и верхнюю часть тела подъязычной кости. Каудальнее будущего стремечка хрящ Райхерта формирует стиловидный отросток височной кости. Хрящ между подъязычной костью и стиловидным отростком не сохраняется по мере дальнейшего развития, однако его перихондрий в конечном итоге формирует стилоязычную связку.
The second pharyngeal arch or hyoid arch is the second of fifth pharyngeal arches that develops in fetal life during the fourth week of development In contrast to the Meckel's cartilage of the first pharyngeal arch, it does not constitute a continuous element, and instead is composed of two distinct cartilaginous segments joined by a faint layer of mesenchyme. Dorsal ends of Reichert's cartilage ossify during development to form the stapes of the middle ear before being incorporated into the middle ear cavity, while the ventral portion ossifies to form the lesser cornu and upper part of the body of the hyoid bone. Caudal to what will eventually become the stapes, Reichert's cartilage also forms the styloid process of the temporal bone. The cartilage between the hyoid bone and styloid process will not remain as development continues, but its perichondrium will eventually form the stylohyoid ligament.
Подача крови
Артерия второй дуги – это вторая дуга аорты. Эти мышцы включают все мышцы жевания, переднюю брюшку двубрюшной мышцы, подбородо-язычную мышцу, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую мягкое нёбо.
The artery of the second arch is the second aortic arch, These muscles include all the muscles of mastication, the anterior belly of the digastric, the mylohyoid, tensor tympani, and tensor veli palatini.